Интегральная модель Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями Пичугина Анна Николаевна

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Общая интегральная модель динамики взаимодействующих популяций и ее корректность 17

1.1 Основные предположения и вывод уравнений модели . 17

1.2 Теорема существования, единственности и неотрицательности решений модели 22

1.3 Непрерывная зависимость решений модели от начальных данных на конечных интервалах времени 25

1.4 Элементарные свойства уравнений модели 29

1.5 Выводы по главе 32

Глава 2. Модель изолированной популяции 33

2.1 Уравнения модели 33

2.2 Существование предела решения 34

2.3 Устойчивость решений 37

2.4 Вторая эквивалентная форма записи уравнения на численность популяции 44

2.5 Частные случаи модели 45

2.5.1 Дифференциальная модель Шарпа-Лотки 45

2.5.2 Случай степенной функции А и точное решение модели 45

2.5.3 Интегральная модель Ферхюльста-Пирла 46

2.5.4 Модель Хаавельмо 47

2.6 Оценки на решение 48

2.7 Численный анализ модели 48

2.7.1 Численная схема 49

2.7.2 Тестирование численной схемы 50

2.7.3 Вычислительный эксперимент 52

2.8 Выводы по главе 54

Глава 3. Модель популяции, подверженной воздействию вредных веществ 55

3.1 Уравнения модели 55

3.2 Корректность модели 56

3.3 Асимптотическое поведение решений модели 59

3.3.1 Частный случай модели 59

3.3.2 Общий случай 61

3.4 Численный анализ модели 64

3.4.1 Численная схема 64

3.4.2 Тестирование численной схемы 65

3.4.3 Моделирование характерных режимов динамики популяции под воздействием вредных веществ 66

3.4.4 Учет накопления вредных веществ в организме индивидуумов 69

3.5 Выводы по главе 71

Глава 4. Диссипативная интегральная модель Лотки-Вольтерра 72

4.1 Предположения модели 72

4.2 Свойства решений модели 74

4.3 Соотношение на траекториях для интегральной модели Лотки-Вольтерра 77

4.4 Существование предела решения 80

4.5 Выводы по главе 86

Заключение 88

Литература

• Непрерывная зависимость решений модели от начальных данных на конечных интервалах времени
• Вторая эквивалентная форма записи уравнения на численность популяции
• Асимптотическое поведение решений модели
• Соотношение на траекториях для интегральной модели Лотки-Вольтерра

Введение к работе

§1 Интегральные уравнения в моделях динамики популяций (обзор)

Современный подход к изучению природной среды опирается на широкий комплекс математических моделей и методов обработки информации (см., например, [37, 10, 19, 25, 33] и др.). Одно из направлений работ по этой проблеме посвящено анализу динамики популяций в условиях изменения состояния окружающей среды. Влияние окружающей среды существенно отражается на репродукции, гибели и миграции индивидуумов популяций и, как следствие, на их численностях, составе и т. д. Об актуальности этого направления свидетельствует большое число работ по указанной тематике (например, [1, 2, 5, 6, 7, 8, 14, 18, 30, 31, 36, 39, 42, 46, 47, 51, 54, 56] и др.)

Классический подход к описанию динамики популяций опирается на дифференциальные уравнения Лотки-Вольтерра и их различные модификации (см. [34]). Наряду с ними используются нелинейные интегральные уравнения типа уравнений восстановления. Эти уравнения дополняют модели в форме обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных. Дальнейшее развитие интегральных моделей представлено в работах ряда авторов: [20, 21, 22, 30, 38, 40, 41, 44, 45, 53]. В настоящей диссертационной работе интегральные уравнения применяются для описания динамики взаимодействующих популяций.

Одними из первых работ являются работы Ф. Шарпа, А. Лотки [52] и А.

Лотки [48]. В этих работах получено интегральное уравнение для функции В{і) — скорости (интенсивности) рождения новых индивидуумов в популяции в момент времени t:

B(t) = B0(t) + [ X(t - r)L{t - r)B{r)dr, (1)

Jo

где функция Bo(t) задается соотношением

/•oo

B0(t) = \(t + u)L(t + u)/L(u)p{u, Q)du, (2)

Jo

В (1), (2) используются обозначения из работы [11]. Здесь p(u,t) — относительная плотность распределения индивидуумов популяции по возрасту в момент времени t, т.е. функция p(u,t) обладает тем свойством, что

щ

J p(u, t)du — это доля индивидуумов в популяции в момент , возраст ко «1

торых лежит в интервале (wi, )- Реальное число индивидуумов такого возраста равно N(t) J p(u,t)du, где N(t) — общее число индивидуумов но щ

t2

пуляции в момент времени t. Выражение f B(t)dt задает число новых ин h дивидуумов, рожденных в интервале (ti, г)- Далее, X(u)dt задает среднее число потомков одного индивидуума возраста и за время dt; L(u) — вероятность того, что время жизни индивидуума превышает щ с(и) — инфини-тезимальная интенсивность гибели, т.е. вероятность того, что индивидуум возраста и погибнет в следующие h единиц времени, равна c(u)h + o(h).

и

Соотношение между L(u) и с(и) имеет вид: L(u) = ехр ( — f c(a)daj. За о метим здесь, что при выводе этого соотношения неявно предполагается,

что продолжительность времени жизни индивидуумов принимает значения из [0, со). Уравнение (1) позволяет определить возрастную структуру популяции, условия ее вырождения и роста [48], оно относится к линейным интегральным уравнениям типа одномерных уравнений восстановле ния, свойства решений которых в настоящее время хорошо известны (см.,

[4, с. 238], [32, с. 268], [35, с. 246]).

Существенное развитие и обобщение описанного выше подхода было получено в ряде работ, посвященных экологической тематике (1975-1983 гг.). Подробный обзор этих работ приведен в [15, 30, 36]. Динамика популяций описывается нелинейными интегральными уравнениями, учитывающими возрастную и плотностную структуру популяций, а также условия окружающей среды. Плотность распределения индивидуумов популяции но возрасту задается функцией х (г, t). Эта функция такова, что для любых двух возрастов 0 т\ Т2 г, численность индивидуумов популя ции возраста от т\ до гг, задается формулой N(ri,ri,t) = f x(T,t)dr. 06 п

f

щая численность популяции равна N(t) = f x(r,t)dr. Параметр т являет о ся верхней границей возраста индивидуумов популяции. Функцией т(т, t)

определяется специфическая возрастная рождаемость: число индивидуумов, рожденных родителями возраста т Є [TJ, Т2] в момент времени t, равно j m(r,t)x(T,i)dT. Полная рождаемость в популяции B{t) вычисляется по

г

формуле B{t) = f m(T,t)x(r,t)dT. Аналогичным образом вводится поня о тие зависящей от возраста смертности. Специфической возрастной смертностью называют такую функцию d(r,t), что для любых двух возрастов О ті Т2 f число умерших индивидуумов возраста т Є [ті, тг] в момент

t равно J d(r,t)x(T,t)dr. Общая смертность в популяции D(t) задается ин-п

т

тегралом D(t) = f d(r,t)x(T,t)dT. Для учета влияния окружающей среды

о предлагается специфическую возрастную рождаемость и смертность записывать, соответственно, в виде га(т, t, V) и d(r, , U). Функции V = V(r, t),

U = /(т, t) могут иметь следующий вид:

V(r,t) = / v(T,a)x(a,t)da, U(r,t) = / u(T,a)x(a,t)da, Jo Jo

где v(r,a), и(т,а) учитывают влияние жизнедеятельности индивидуумов возраста а на репродуктивность и смертность индивидуумов возраста т. Специфическая возрастная рождаемость и смертность являются неотрицательными функциями своих аргументов, т.е. m(r, t, V) 0, d(r, t,U) 0 при г Є [0;f], f ) 0. Наряду со специфической возрастной смертностью рассматривают выживаемость индивидуумов популяции. Выживаемость определяют как долю индивидуумов, родившихся в момент t — т и доживших до момента t. С учетом принятых обозначений, выживаемость

г

задается формулой L(r,t,U) = ехр ( — f d(a,t — т + a,U)da). Формула

о для функции выживаемости должна учитывать тот факт, что индивидуумы популяции погибают при достижении возраста f, иначе необходимо требовать, чтобы L(r, t,U) = 0 при т т. Это требование приводит к использованию неограниченных функций c?(r, , U) [15, с.16], [49].

В указанных предположениях динамика численности популяции описывается системой интегральных уравнений следующего вида:

•г

B(t) = B0{t) + І т(т, t, V)L{T, t, U)B(t - r)dr, O t f, (3) Jo

U(T, t) = U0(r, t)+ I U(T, a)L(a, t, U)B{t - a)da, O t f, (4)

Jo

V(T, t) = VO(T, t) + / V{T, a)L(a, t, U)B{t- a)da, O t f, (5)

Jo

B(t)= f m(T,t,V)L(r,t,U)B{t)dT, t f, (6)

Jo

U{r,t)= [ u{T,a)L(a,t,U)B(t-a)da, t f, (7)

Jo

V(r,t) = I v(T,a)L(a,t,U)B(t- a)da, t f. (8)

уравнениях (3)-(5) функции Bo(t), Uo(r,t), Vo(r, t) задаются соотношениями

BQ(t) = f т(т, t, V)L0(r, t, U)ip{j - t)dr, O t f, (9)

U0(T,t)= u(T,a)L0(a,t,U)cp(T)da, O t f, (10)

V0(r, t)= J u(r, a)L0(a, t, U)(p(r - t)da, O t f, (11)

и

Bo(t) = UQ(T, t) = Vo(r, t) = 0 при t т. Функция cp(r) задает плотность

распределения по возрасту первоначально существующих индивидуумов

t популяции, а функция LQ(T, , U) = ехр (— f d(r — t + a, a, t/)da), г t,

о описывает их выживаемость. Система (3)-(11) представляет собой очень

сложный для исследования объект. Отдельные результаты по изучению поведения решений приведены в [30, с. 127-153].

Другой подход к описанию динамики популяций состоит в использовании дифференциальных уравнений с частными производными. Одними из первых этот подход использовали МакКендрик [50] и фон Ферстер [55]. Классические уравнения имеют вид

g + g = - f(r)z(T,i), (12)

"ОО

/•ОО

x(0,t)= m(T)x(T,t)dr, (13)

Jo

(7-,0)= (7-). (14)

В уравнениях (12), (13) функции d(r), т(т) описывают специфическую возрастную смертность и рождаемость, а р(т), входящая в (14), задает начальную плотность популяции. Подробный вывод уравнений (12), (13) и анализ их решений приведен в работе [8, с.351]. Развитие и обобщение модели (12)-(14) связано с учетом нелинейных процессов, влияющих на ин тенсивности рождения и гибели индивидуумов. Так, в частности, система

Ох их

/ оо / оо

x(0,t)= m(T,P(t))x(T,t)dT, P(t)= x(r}t)dT, Jo Jo

с условием (14) предусматривает влияние общей численности популяции P(t) на коэффициенты рождаемости и смертности индивидуумов. Уравнение вида

Ox Ox / Гт \

— + — = -{d(r) + J b(t,T,s)x{s,t)ds)x(r,t)

учитывает влияние индивидуумов возраста s Є [0; f] на интенсивность гибели индивидуумов возраста г Є [0;f], где f — верхняя граница возраста индивидуумов популяции [15], [30, с. 128, 140]. В определенных случаях уравнения в частных производных сводятся к интегральным уравнениям. Простейший пример такого перехода приведен в работе [18, с. 60].

Один из вариантов интегральных моделей представлен и исследован в работах [20, 21, 22]. Система уравнений имеет вид

t

••оо

-JXi(x{s))ds Z"00

X{(t) = е ° / Ri(a)ipi(a — t)da+

t

Г1 - j \i(x(s))ds

/ Ri(a)e «-« bi(t-a)da, (15)

Jo

}\і(х(з))йз 00 -J Xi(x{s))ds

bi(t) = є о I m(a)Ri(a)(pi(a)da+

I

JO

fii(a)Ri(a)e ila bi(t — a)da, (16) где Xi(t) — численность, a b((t) — скорость рождения индивидуумов г-й популяции, г = 1,... ,т. В этой системе уравнений учитывается конечность

времени жизни индивидуумов, функции выживаемости Ri(a) и самолимитирования Аг(ж) задаются формулами

п Ri(a) = / Pi(s)ds, 0 а ТІ, Ri(a) = О, а тг-,

m

Аг(ж) = Cty 2?,-, Cij 0, Сгіг- 0, i,j = 1,...,ТП.

Характерный вид кривых, описывающих функции выживаемости 7(а) и специфическую возрастную рождаемость fii(a), приведен в [30, с. 118]. Некоторые варианты графиков этих функций представлены на рис. 1.

Рис. 1: Вид функций Ri(a) и щ(а)

В более общих случаях вид и свойства функций выживаемости детально изучены в [37].

В приложениях часто используются не только линейные, но и нелинейные функции А;(ж), отражающие самолимитирование и конкуренцию индивидуумов. В частности, так называемые обобщенные модели Лотки-Вольтерра [31] содержат функции

т

i(x) = 5Z chkhk(xk), Сі,к 0, Citi 0, к, і = 1,..., m,

fc=i

где hk(xk) неотрицательные неубывающие функции, hk(0) = 0. Примерами

таких функций для двух конкурирующих популяций являются [30]:

1) А;(ж) = :(ХІ + dijXj), i,j = 1,2, і ф j (классическая модель Лотки-Вольтерра);

2) ХІ(Х) = rf,{xi + ciijXj + Pij XiXj), і, j = 1, 2, і ф j;

3) ХІ(Х) = %(Хі + аі іхі + жі) -7 = 1}2 г І 4) Аг(ж) = g(a + flijrc,- + A(l - е- » )). »І = 1. 2 г 7 І §2 Цель, задачи и направления исследований диссертационной работы

Целью настоящего диссертационного исследования является разработка математических моделей в форме систем интегральных уравнений, использующих достаточно широкий класс функций, отражающих репродукцию, естественную смертность индивидуумов и распределение по возрасту первоначально существующих индивидуумов, а также изучение на их основе условий конкурентного равновесия и вырождения популяций под влиянием различных факторов.

Основные задачи работы включают:

1. построение уравнений моделей в интегральной форме, описывающих конкурентное взаимодействие индивидуумов с использованием функций, наиболее адекватно отражающих процессы старения и репродукции индивидуумов;

2. исследование свойств решений моделей, обеспечивающих их корректность для описания динамики популяций, развитие аналитических методов для изучения асимптотического поведения решений;

3. аналитическое и численное изучение характерных режимов динамики популяций при воздействии вредных веществ;

4. получение условий конкурентного равновесия популяций в рамках предположения о диссипативности интегральной модели в смысле Воль- терра.

Научная новизна. Диссертационная работа является продолжением исследований по применению интегральных уравнений для изучения динамики популяций. Функции, описывающие репродукцию, естественное старение индивидуумов и распределение по возрасту первоначально существующих индивидуумов, выбираются из класса суммируемых ограниченных функций, что расширяет область применения моделей. Доказаны теоремы о существовании предела и устойчивости решений интегральной модели для изолированной популяции. Получено точное решение нелинейной интегральной модели Шарпа-Лотки. Для популяции, подверженной воздействию вредных веществ, предложен переході, к неавтономной системе дифференциальных уравнений и доказана теорема об асимптотическом поведении решения. Для интегральной модели Лотки-Вольтерра получены условия на параметры модели, при которых имеет место аналог теорем В. Вольтерра для диссипативных сообществ.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты диссертации могут быть использованы для построения и дальнейших исследований свойств решений систем интегральных уравнений, описывающих динамику взаимодействующих популяций. Аналитически и численно установлены соотношения между репродукцией, естественной смертностью индивидуумов и распределением по возрасту первоначально существующих индивидуумов, выполнение которых приводит к вырождению популяций, в том числе под воздействием вредных веществ. Построенные модели могут быть применены в задачах прогнозирования количественных характеристик популяций и обработки данных при изучении воздействия вредных веществ в различных экосистемах.

Методы исследования. При построении и исследовании моделей данной работы применялись: аппарат интегральных уравнений, в частности, теория линейных интегральных уравнений восстановления, качественная теория дифференциальных уравнений на плоскости, численные методы решения систем интегральных уравнений.

Работа состоит из введения, четырех глав и заключения.

В первой главе дан вывод уравнений общей интегральной модели динамики популяций, а также доказана корректность модели — приведена теорема существования, единственности и неотрицательности решений модели, показана непрерывная зависимость решений от начальных данных па конечных интервалах времени.

Во второй главе рассмотрена нелинейная интегральная модель Шарпа-Лотки, учитывающая самолимитирование и конечность времени жизни индивидуумов. Изучено асимптотическое поведение решений этой модели. Доказана теорема об устойчивости. Получена эквивалентная форма записи уравнения модели, позволяющая в некоторых случаях найти явный вид решения и установить связь с классической моделью Ферхюльста-Пирла. Рассмотрены и другие частные случаи модели (дифференциальная модель Шарпа-Лотки, модель Хаавельмо). Получены верхняя и нижняя оценки на решение модели. Построена схема для численного решения модели. Проведен вычислительный эксперимент, который показывает, что первоначальное распределение индивидуумов по возрасту оказывает существенное вли яние на динамику численности популяции.

В третьей главе рассмотрена интегродифференциальная модель изолированной популяции, подверженной постоянному воздействию вредных веществ. Доказана теорема существования и единственности решения уравнений модели. Исследовано асимптотическое поведение решений. Построена численная схема первого порядка аппроксимации для решения уравнений модели. Представлены результаты вычислительного эксперимента, демонстрирующие существенное влияние возрастного состава популяции на динамику ее численности под воздействием вредных веществ. Осуществлена модификация модели с учетом накопления вредных веществ в организме индивидуумов. Численно показано, что в этом случае популяция не вырождается.

Четвертая глава диссертации посвящена интегральному варианту модели Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями. Установлен ряд свойств решений модели, показана связь с классической моделью Лотки-Вольтерра в дифференциальной форме. Получены аналоги теорем Вольтерра об асимптотическом поведении решений интегральной модели в диссипативном случае.

В Заключении перечислены семинары и конференции, на которых обсуждались результаты работы. Приведен список использованной литературы, включая список работ, опубликованных по теме диссертации.

Автор благодарит своего научного руководителя Н.В. Перцева за постановку задач исследования и поддержку в работе, преподавателей математического факультета Омского государственного университета Д.Н. Горелова, А.И. Задорина, Е.В. Мельникова, С.А. Терентьева, Б.Ю. Пичугина за полезное обсуждение результатов диссертации, а также Л.В. Недорезова и A.M. Блохина за внимание, проявленное к работе.

Непрерывная зависимость решений модели от начальных данных на конечных интервалах времени

Перейдем к изучению непрерывной зависимости решения системы (1.8)-(1.11) от начальных данных. Функции Ri{a) и Ці(а) описывают продолжительность жизни и репродуктивные свойства индивидуумов г -й популяции, а функция (fi(a) определяет их первоначальное распределение по возрасту. Поэтому под малым изменением в начальных данных мы будем понимать малое (в полунорме \\R) изменение функции ip(a) = ((pi(a),... ,(рт(а)), при фиксированных функциях Ri{a) и /іі(а), і = 1,..., га.

Лемма 2. Пусть функции Q(a), q(a) неотрицательны и суммируемы па отрезке [0; г], причем Q(a) ограничена. Если Q(a) не возрастает или q(a) Т не убывает, то функция g(t) = f Q(a)q(a — t)da не возрастает па [0;т]. t Доказательство. Пусть 0 ti t2 т. Предположим, что функция Q(a) T-2 не возрастает. Тогда g(t\) — #(2) = / (Q(s + 1) — Q(s + t2))q(s)ds + о J Q(s + ti)q(s)ds 0. Предположим теперь, что не убывает функция T2 t2 т q(a). В этом случае g(h) — #(2) = / Q(a)q(a — t\)da + f Q(a) (q(a — t\) — q(a - t2))ds 0. П

Следствие 1. В рамках предполооїсепий, сформулированных в 1.1, функции x(t), і = 1,... , га, не возрастают.

Лемма 3. Пусть функции х \t), b (t) и х± (t), 6г- (t) построены no формулам (1.5)-(1.6) с использованием функций ip\ (а) и р\ (а) соответственно. Тогда для всех t 0 к(1)« - (2)«i Ыч - Л . i .0(1,w - b wi « «Ыч - Л. где ЦІ = sup fii(a). аф;п] Доказательство. Пусть t 0. Оценим разность х( (t) — х( (t). \x?\t)-xfHt)\ f 11М№\а-1)-ч ?\а- а. t Применим лемму 2 для функций Q(a) = Ri(a) и q(a) = \ip\ \а) — ip{ (а). Получим оо оо , .(1Ь.ч оГ2Ь.ч. , Ж, О Аналогично получаем вторую оценку \bf\t) - bf\t)\ jщ{а)Щ(а)\ \а - t) - pf\a. - t)\da t - II (1) (2)и (л io\ mm - fi Ik- (1.13) Лемма доказана. D

Теорема 2 (О непрерывной зависимости от начальных данных на конечном отрезке времени). Пусть x (t), b (t), y {t), z \t) и x (t), b (t), y (t), z (t) — это решения системы (1.8)-(1.11), соответствующие функциям (р (а) и (р(2)(а). Тогда для любого Т 0 существуют константы cz 0, су 0, сх 0, сь 0 такие, что (Ч - (2,г сг\\ Рт - (2)л, У(1) - У(2)г с,\\ рЮ - „Є и, Их 1 - х 2»г сх\\ч т - V\\R, Цб 1 - 6 2 г едІІ 1 - VV\\R, норма г и полунорма \\R определены в 1.1.

Доказательство. В силу неравенства (1.12) требуемые оценки достаточно получить в норме \\TL- Зафиксируем г = 1,..., т и, применяя лемму 3, оценим

Элементарные свойства уравнений модели

Зафиксируем г = 1,... ,т. Поведение функций гг(), yi(t), X{(t) и bi{t) существенно различаются для двух основных случаев. Первый случай три виален и описан в следующей лемме

Лемма 4. Пусть b(t) = 0 для некоторого г = 1,... , га. Тогда Z{(t) = О, bi(t) = 0 и Xi(t) = уі(і) = О при t ТІ. Доказательство. Если b(t) = О, то решением уравнения (1.11) будет функция zi(t) = 0. Следовательно, уі(і) = x (t) и b{(t) = 0. Из очевид ного неравенства 0 ХІ{І) yi{t) следует, что xi(t) = уі(і) = x (t) = 0 во всех точках промежутка [т;; оо). П Равенство bj(t) = 0 возможно, например, когда в популяции только пожилые индивидуумы, не способные к производству потомства: Ці{а) = 0 почти всюду на [a0;Tj], a ipi(a) = 0 почти всюду на [0;ао] для некоторого «о Є [0; ТІ]. Второй случай связан с неравенством b(t) ф 0, которое влечет за собой ряд важных свойств решения системы (1.8)-(1.11): Лемма 5. Пусть b (t) ф 0 для некоторого г = 1,..., т. Тогда 1) существует единственный действительный корень /ЗІ уравнения /ОО / т(а)ІІі(а)е-Ріа da = 1; (1.14) Jo 2) при t —» +0О справедливы эквивалентности Zi(t) zje и yi(t) у\ е ь, где z\ = const 0 и у\ = const 0; 3) УІ{І) 0 и Xi{t) 0 для всех t Є [0; оо); 4) если pi 0, то существует lim xAt) = 0. t-ї + ОО

Доказательство. Уравнение (1.14) имеет единственный корень только в том случае, когда произведение fii(a)Ri(a) отлично от нуля на множестве положительной меры. Если предположить, что уравнение (1.14) не имеет корней, то произведение fii(a)Ri(a) почти всюду на [0; т;] должно быть равно нулю, но тогда Щ(t) = 0 во всех точках промежутка [0; оо), что противоречит неравенству &?() ф 0.

Из того, что функция b(t) непрерывна и тождественно не равна нулю, следует [4, с.238, 246], что Zi(t) z ePit, t - +оо, z\ 0. (1.15) Подставляя (1.15) в (1.10), получаем ViV) УІ \ - +оо, у = z\ [ Ri{a)e- ada 0. Тем самым доказано свойство 2.

Докажем свойство 3 для функции уі(і). Предположим, найдется момент f Є [0; со) такой, что yi{t ) = 0. Если t Є [ТІ; со), ТО функция Z{(t) будет равна нулю во всех точках отрезка [t — т,-; ]. Рассмотрим функцию z[(t), которая совпадает с функцией Z{{t) во всех точках отрезка [0; ] и равна нулю на интервале ( ;оо). Легко убедиться в том, что функция z t) является решением уравнения (1.11), следовательно, в силу единственности этого решения, Zi(t) = z[{t). Значит, Z{(t) = 0 во всех точках промежутка [ ;оо), что противоречит (1.15). Если же t Є [0;тг), то ірі{а) равна нулю почти всюду на [0;т$ — t\], a Zi(t) равна нулю на [0;i]. Следовательно, функция bi(t) равна нулю как на отрезке [і;тг], так и на отрезке [0;ti], то есть b(t) = 0. Получили противоречие с предположением b(t) ф 0.

Вторая эквивалентная форма записи уравнения на численность популяции

Перейдем к другой записи уравнения (2.1), которая позволит установить связь интегральной модели с классической моделью Ферхюльста-Пирла, а также найти явный вид решения уравнения (2.1) в случае, когда Х(х) — степенная функция.

В силу леммы 5 функции x(t) и y(t) положительны при любом t О, следовательно, уравнение (2.1) можно разделить на y(t): x(t) -jX{x{s))ds —— = е y(t) Обе части этого уравнения положительны. Возведём его в действительную степень — р, где р Є R, р ф 0: (x(t)\ V pJX{x(8))d8 pJX(x(s))ds pfX(x(s))ds Г pJX(x(s))ds —7-f \ = Є о =1 + Є — є о =1+/ de \y(t)J J 0 a Функция f X(x(s))ds дифференцируема по а. Следовательно, о \VW) / X a))e da = l+pj \(x(a)) \ j da. о о

Итак, получили эквивалентную запись уравнения (2.1): t ту А )) о 1 + р j \(х(а)) ( )Р da, рфО. (2.15) Запишем уравнение (2.15) для р = — 1 t x(t) = y(t)(l-Jx(X(a)) da). (2.1С) О

Предположим, что функция y(t) дифференцируема. Тогда от интегрального уравнения (2.16) перейдем к обыкновенному дифференциальному уравнению с начальным условием т = $$ ( )-ЧФМ ), о, (217) х(0) = 2/(0). Выберем функцию /?(а) в виде (p(a) = ip (a) = z e-pa, а 0, z = const 0. (2.18) Тогда функция z(t) = z e 1 будет точным решением уравнения (2.4). Подставляя z(t) = z el3t в уравнение (2.3) и интегрируя, находим y{i) = у е , т где у = z f = z f R(s)e Psds. Следовательно, y(t)/y(t) = (3 для всех о t 0. Система (2.17) в этом случае принимает вид x(t) = j3x(t) - \(x(t))x(t), t 0, (2.19) (0) = 2/(0) = У . Система (2.19) представляет собой модель Шарпа-Лотки в дифференциальной форме.

Случай степенной функции Л и точное решение модели Рассмотрим случай, когда интенсивность самолимитирования Х(х) пред-ставима в виде Х(х) = ухр, р = const 0, 7 — const 0. Из (2.15) следует, что в этом случае (Sr=i+p7Ap(a)d о Полученное равенство позволяет найти явный вид решения уравнения (2.1), которое мы обозначим через x1 p(t): t / _ \_ yp(a)da) \ (2.20) о При /3 0 уравнение Х(х) = {3 имеет единственный корень х = (P/rfp, причем функция Х(х) возрастает в окрестности этого корня. Следовательно, согласно теореме 3, существует предел lim x1Jt) = (/?/т)?- При /3 0, - +оо в силу леммы 5, lim x tP(t) = 0. Из непрерывности и конечности предела t—» + 00 lim xlfP(t) вытекает ограниченность функций ж7)Р() на [0; -f оо) для всех 7 0 и рф 0.

Интегральная модель Ферхюльста-Пирла

Вновь выбирая функцию (р(а) в виде (2.18), из (2.20) получаем явное решение дифференциальной модели Шарпа-Лотки (2.19) для случая степенной функции Х(х) = jxp t x{t) = у е (і +Р7 [(y ePa)pday = х0е (і + 2V - 1)) \ где x0 = x(0) = у . Если X{x) = jx, (p = 1), то непосредственно получаем, что функция x(t) = xjl (і + (е - 1)) _1 (2.21) (S-образная или логистическая кривая) является решением дифференциальной модели Ферхюльста-Пирла: x(t) = /3x(t)-jx2{t), t 0, х(0) = хо.

Пусть теперь ср(а) ф ip (a). Тогда функция x(t) = #7,i() является решением интегральной модели Ферхюльста-Пирла. Асимптотическое поведение дифференциальной и интегральной моделей Ферхюльста-Пирла одинаково: x(t) - х = /З/7 при t - +00.

Модель Хаавельмо Макроэкономическая модель роста, предложенная Хаавельмо [9, с. 157] = N(a-f), N(0) = No, а, Ъ О, Y = ANa, А 0, 0 а 1, также является частным случаем модели (2.1)-(2.4) при x(t) = N(t), y(t) = N0eat ( p(a) = (p (a) = fe Pa) и X(x) = xl a. Здесь N - численность населения, Y — реальный объем производства, а, 6, а, А — константы. Полагая р{а) ф ц {а), получаем, что система (2.1)-(2.4) при Х(х) = 1_а и заданных //(а) и R(a) будет являться интегральным аналогом модели Хаавельмо. Из (2.20) находим решение этой модели t Щ) = V(t) (l + (l- а)\ Jyl-a(a)da) , о где y(t) задается уравнением (2.3). Для решения N(t) имеет место асимптотика

Асимптотическое поведение решений модели

В первом случае (рис. 3.1а) кривые F(x, с) = 0 и G(x, с) — 0 не пересекаются. Мы наблюдаем одну глобально устойчивую точку К\\ популяция вырождается, количество вредных веществ стабилизируется. Во втором случае (рис. 3.16) кривые F(x, с) = 0 и G(x, с) = 0 касаются в точке Кч. Точка К\ становится локально устойчивой, точка касания К.2 неустойчива. В третьем случае (рис. 3.1е) кривые F(x,c) = 0 и G(x,c) = 0 пересекаются в точках Кз и К \ К — неустойчива, К± — локально устойчива. И, наконец, в четвертом случае (рис. 3.1г), когда кривые F(x,c) = 0 и G(x, с) = пересекаются в одной точке К$, точка К\ становится неустойчивой, а К$ — глобально устойчива. На рис. 3.1 представлены фазовые портреты для /3 0. Случай /3 0, не ограничивая общности, можно классифицировать как 3.1а, так как прямая F(x, с) = 0 не будет проходить через первую четверть и, следовательно, не пересечет кривую G(x,c) = 0. Матрица л = (3 — 272; — ас —ах —ас — (ах + 5) является матрицей первого приближения для системы (3.9)-(3.10) в точке (х, с). Нетрудно проверить, что в устойчивых точках действительные части собственных чисел матрицы А отрицательны.

Покажем, что в положительной части фазовой плоскости для системы (3.9)-(3.10) выполняются условия критерия Дюлака отсутствия предельных циклов [3]. В качестве множителя Б(ж,с), фигурирующего в условии критерия, возьмем функцию В(х,с) = х-1. Тогда выражение &(В(х, c)F(x, с)х) + -с{В{х, c)G(x} с)) = -7 - а - 5х 1 отрицательно при х 0, с 0. Следовательно, в положительной части фазовой плоскости не существует замкнутых контуров, составленных из траекторий системы (3.9)-(3.10) (нет предельных циклов).

Общий случай

Пусть теперь ср(а) ф р (а). Из леммы 5 имеем, что функция y(t) предста-вима в виде y(t) = у (1 + e{t))ept, у = const 0, e(t) - 0, і - -f00. Обозначим

В силу теоремы 1 функции x(t) и c(t) непрерывны. Поэтому функция u(t) дифференцируема. Дифференцируя (3.11) и заменяя x(t) на (1 + e(t))u(t), приходим к системе неавтономных дифференциальных уравнений u{t) = (/3- 7(1 + t))u(t) - ac(t))u(t), u(0) = у , (3.12) c{t)=p-a(l + e{t))u(t)c(t)-6c(t), с{0) = со. (3.13)

Система (3.12)-(3.13) совпадает с системой (3.9)-(3.10) при e(t) = 0. Очевидно, что в общем случае поведение решений этих систем на конечных промежутках времени может быть существенно различным. Вместе с тем, так как e(t) — 0 при t — +оо, то асимптотическое поведение решений системы (3.12)-(3.13) будет определяться положениями равновесия системы (3.9)-(3.10). Для обоснования этого утверждения приведем следующую теорему.

Теорема 6. Пусть х = (х , с ) — устойчивое положение равновесия системы (3.9)-(3.10) (х = К\, К±, К$). Тогда для любой функции ср(а) существуют 5 р 0, Т 0 и Д 0 такие, что если Цж(Т ) — ж 5 р, то \\x(t) — х Ау, для всех t Ту и, кроме того, x(t) — х при t - +оо.

Доказательство. Отметим, что x(t) u(t) при t — +со. Поэтому, не ограничивая общности, функцию x(t) в формулировке теоремы заменим на функцию u(t).

Соотношение на траекториях для интегральной модели Лотки-Вольтерра

Дальнейшее исследование системы (4.1)-(4.3) проведем в предположении ее диссипативности.

Лемма 13 (Соотношение на траекториях). Пусть интегральная модель Лотки-Вольтерра (4.1)-(4.3) диссипативна их — некоторое реше пие системы (4.12). Перенумеруем первых т! популяций так, чтобы для некоторого п = 1,..., т! выполнялись равенства / - Аг(ж ) = 0, г = 1,...,п, х\ = О, г п.

Тогда решение x(t) системы (4.1) удовлетворяет соотношению п t t t -і—г у fs\ .ЧЛ- - Г Fn(x -x(s))ds+[ A(s)ds—f B(s)ds Y[(eUiMUi(t)-x )ai = Ce о с! i! (4.14) г=1 г(?е Ui(t) = i+lL, С = const 0, on — константы, входящие в квадраті тичную форму F(x), Fn(x) = F(x\, ..., zn, 0,..., 0) = Yl otiCijXiXj, n m i=lj=n+l функция B(s) такова, что сходится и конечен интеграл J B(s)ds = В . о

Доказательство. Так как п т , то 6(i) 0 для всех і = 1,... ,п. Зафиксируем г = 1,..., п и рассмотрим уравнение (4.11). Из леммы 5 имеем, что функция уі(і) всюду положительна. Следовательно, 1 + б () 0 при t 0. Разделим (4.11) на 1 -\-ei{t) и проделаем следующие преобразования 2/г + 2/г J de = y\ + J (/ - AifcMJj efc = о tf + J (A - Дг(х(5))) (5) - J (/ - М М))а ж. о 0 Обозначим Bi(s) = (/ — Аг(ж(з)))х ы и продолжим: г m(t) =У + I (А - НФ))) хі ds 0 t t J (Pi - \i{x{s))) (x - Xi(s))ds - j Bi(s)ds = о 0 t t y + x\ In pf) - j (\{x ) - А.-ОФ))) (rrf - ( ))& - j Bi(s)d. УЇ + х { \n(ui(t)) - x \n(y ) - l%2 ci,j(x j - xi(s)) {xi - Xi(s))ds+ о i=l t m + / X ci,jxjis){xi - xi{s))ds - / Bi(s)ds. 0 +1 о

В полученном равенстве перенесем х\ \n(ui(t)) в левую часть. Домножим то, что получилось, на сц, просуммируем по г = 1,... , п и пропотенцируем сумму с основанием е. В результате получим п t t t т-т / , \ , ГУ - J Fn(x -x{s))ds+f A{s)ds-f B(s)ds П(еиі()и«(0"х ) =Ce о і і H , г =1 где С = exp(J2ai(Vi - хї1пУі)) , 5(s) = E i-Si(s). Функции arj(t) непрерывны и ограничены, и i(t) = 0(е 1іЬ) для всех і = 1,...,ш. Поэтому функция 5(s) непрерывна и B(s) = 0(е 7 ), где 7 = niin 7i 0- Следо г=1,...,п оо вательно, интеграл J B(s)ds сходится и конечен. На этом доказательство о леммы завершено.

Равенство (4.14) является аналогом соотношения на траекториях, полученного В. Вольтерра для системы дифференциальных уравнений (4.7) [33, с.145]. Соотношение Вольтерра совпадает с (4.14) в том случае, когда система (4.1)-(4.3) сводится к (4.7) и п = т.

Докажем вспомогательную лемму. Лемма 14. Пусть Fn(x) — полооїсительио определенная квадратичная форма в Жп. Тогда для любого є 0 верно неравенство inf Fn(x) 0. ІМІ є

Доказательство. Предположим inf Fn(x) = 0. Тогда существует после 1М е довательность {х } С Ш.п такая, что a n)j є для всех п и предел lim Fn(x(n ) = 0. В силу положительной определенности квадратичной П—УОО формы Fn справедлива оценка I min (ж2)2 Fn(x) znax (ж2)2, где vm\n 0 и vmax 0 — минимальное и максимальное собственные числа матрицы квадратичной формы Fn(x), а ЦжЦг — евклидова норма в Шп. Следовательно, lim х = 0 и мы приходим к противоречию с тем, что п-»оо ж є для всех п. Лемма доказана. Наряду с системой (4.12) рассмотрим систему алгебраических уравнений А (ж) = А, і = 1,..., т", (4.15) ХІ = 0, г т". Для этой системы справедлива следующая