Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Модель динамики популяции со стадийной структурой 8
1 1. Классические модели Лесли и Лефковича. Основные результаты
1.2. Формализм Лефковича для популяции со стадийной структурой 10
1.3. Индикатор потенциального роста в модели Лефковича 23
1.4. Теорема об индикаторе потенциального роста для матрицы Лефковича 24
1 5. Модель Лефковича с сезонной зависимостью параметров 26
Глава 2. Моделирование динамики популяции с двойной структурой 33
2.1. Модели с двойной структурой 33
2.2. Двойная структура без блочной матрицы 36
2.3. Простая или двойная структура? 45
2.4. Математические свойства модели Логофета динамики популяции со стадийно-возрастной структурой 47
2 5 Расчёт коэффициентов модели и количественные характеристики модельной популяции 50
2.6. Задача об индикаторе потенциального роста 52
Глава 3. Конкурентная матричная модель динамики двух популяций, растущих совместно 61
3 1 Онтогенез и динамика популяций вейника и берёзы 61
3.2. Модель конкуренции вейника и берёзы 70
3.3. Особенности калибровки и анализ модели 76
Заключение 84
Библиографический список 89
Приложения 105
- Формализм Лефковича для популяции со стадийной структурой
- Теорема об индикаторе потенциального роста для матрицы Лефковича
- Математические свойства модели Логофета динамики популяции со стадийно-возрастной структурой
- Модель конкуренции вейника и берёзы
Введение к работе
Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологии, связанной с построением моделей, описывающих динамику структурированных популяций на основе онтогенеза вида, а также на исследование математических моделей, созданных для подобных биологических объектов.
Актуальность темы диссертации
Классические матричные модели динамики популяций одного биологического вида (Leslie, 1945, 1948) опирались на весьма жёсткие постулаты о «расписании» основных событий в жизненном цикле организмов (рождение, созревание, воспроизводство, смертность) и о постоянстве соответствующих демографических параметров во времени. Исторические успехи в приложениях матричного формализма были связаны, главным образом, с популяциями млекопитающих, имевших ярко выраженные годичные возрастные классы (Lowe, 1969; Уатт, 1971; Usher, 1972), тогда как ботаники не признавали применимость матричных моделей, ссылаясь и на трудности определения хронологического возраста растений в поле, и на поливариантность путей их индивидуального развития во времени (Ценопопуляции растений..., 1988). В первых попытках преодолеть эти трудности рассматривались популяции растений с возрастной и размерной структурами (Law, 1983; Cook, 1985), что позднее нашло обобщение в моделях популяции с возрастной и дополнительной структурами (Csetenyi, Logofet, 1989; Логофет, 1989, 1991; Caswell, 2001). Состояние популяции описывалось уже не вектором, а прямоугольной матрицей. Проекционная матрица модели приобретала тогда блочную структуру, и анализ её свойств приводил к нетривиальным математическим задачам (Логофет, 1989, 1991). В подобных обстоятельствах ограниченность вычислительных ресурсов и определённые трудности в получении надёжных
данных сдерживали развитие этого направления в моделировании динамики структурированных популяций.
В настоящей диссертационной работе поставлены и решены задачи, которые возникли из потребностей современной практики моделирования: отказа от постоянства демографических параметров, учёта поливариантности онтогенеза и нежёсткого «расписания» смены стадий в онтогенезе многолетних растений.
Матричные модели динамики популяции изначально линейны, т.е. способны давать адекватное описание лишь на (непродолжительном) участке неограниченного роста популяции, - например, при захвате новых территорий растительным видом-колонистом. Для последующего этапа сукцессии растительности характерно ограничение роста в результате эффектов конкуренции внутри вида и между видами-конкурентами, что обычно воспроизводится в нелинейных моделях динамики взаимодействующих популяций. Последние хорошо изучены в рамках дифференциальных моделей для неструктурированных популяций (Разжевайкин В.Н., 2006, Свирежев Ю.М., 1987, BegonM. Et al., 1996, J0rgensen S. E., Bendoricchio G., 2001, May R.M., 2001, Svirezhev Yu.M., 2008), однако в нашем случае исход конкуренции существенно зависит от жизненной формы (стадии) конкурирующих особей. Поэтому в нелинейных моделях конкуренции должны рассматриваться популяции с соответствующей (дискретной в случае матричных моделей) структурой.
В настоящем исследовании матричная модель конкуренции двух видов строится как развитие матричных моделей изолированной динамики соответствующих популяций, причём нелинейные модификации статусно-специфичных параметров выживания и рождаемости зависят от размеров тех статусных групп в популяции конкурента, которые способны оказать конкурентное давление в наблюдаемых условиях. Синтез полевых, теоретических и модельных исследований позволил создать нелинейную
матричную модель динамики двух популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы.
Таким образом, биология даёт математике прежде всего новые области приложений классических математических методов (Свирежев, 1987). Интересные результаты пробуждают интерес к проблемам, казалось бы, уже давно изученным, но возрождёнными новыми приложениями. Биология в данном случае синтезирует новые постановки математических задач, а математика в ответ предлагает методы исследования, «позволяющие за частным увидеть общее, за деревьями увидеть лес, и не только увидеть, но и понять, как он «устроен», увидеть его структуру и понять механизмы функционирования» (Свирежев, 1987).
Цель диссертационной работы - изучение важных в практических приложениях математических аспектов матричных моделей динамики популяций с разнообразными дискретными структурами.
Для достижения поставленной цели были определены следующие основные задачи:
Изучить математические свойства модели Лефковича на примере модели динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с периодической зависимостью демографических параметров.
Изучить математические свойства обобщённой модели Лефковича на примере динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens.
Для обобщённой модели Лефковича сформулировать и решить задачу об индикаторе потенгрюльного роста {ИПР) модельной популяции, т.е. найти такую явную функцию от демографических параметров, по значениям которой на заданном наборе значений параметров можно делать однозначный вывод об асимптотике модельной популяции.
4. Построить и изучить нелинейную матричную модель конкуренции вейника и берёзы, обобщая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным
6 наблюдений, найти равновесное решение и проанализировать его устойчивость, интерпретировать состояние модели в содержательных терминах.
Теоретической основой диссертации явились следующие фундаментальные научные труды: Bernardelli, 1941; Lewis, 1942, Leslie 1945, Lefkovitch, 1965, Usher, 1972; Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001; Hansen, 1986; Logofet, 1993; Логофет, 1989, 1991; Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931; Wikan, 2001; Cushing et al., 2004; Kon, 2004.
Методы исследования. В работе используется аппарат разностных уравнений, линейная алгебра, элементы математического анализа, теория устойчивости, теория графов, машинный эксперимент.
Диссертационная работа состоит из введения, трёх глав, заключения, библиографического списка и четырёх приложений. Первая глава посвящена обзору матричных моделей динамики популяций, построению дискретной модели со стадийной структурой Лефковича, её исследованию, постановке и решению задачи об индикаторе потенциального роста для матриц Лефковича. Во второй главе изложен специальный формализм для описания динамики различных популяций с двойной структурой, разработан метод исследования подобных моделей, а также предложено расширение понятия индикатора потенциального роста на обощённые модели Лефковича и решение задачи об индикаторе потенциального роста для обобщённой матрицы Лефковича (матрицы Логофета). В третьей главе рассматривается четырёхмерная нелинейная матричная (разностная) модель конкуренции двух видов. Поиск равновесия в нелинейной модели вейник - берёза и анализ его устойчивости позволил получить модельную иллюстрацию наблюдаемого хода лесовосстановления и его дальнейший прогноз: появление всходов и рост популяции берёзы преодолевает конкурентное сопротивление вейника и приводит к доминированию берёзы, которая оказывает затем сильное конкурентное влияние на развитие вейника и собственного подроста. Устойчивое равновесие модели интерпретируется
как молодой берёзовый лес с сомкнутыми кронами и угнетённой популяцией вейника. Программное обеспечение, соответствующее задачам калибровки, поиска равновесий и анализа устойчивости, а также имитации модельных траекторий, разработано в среде MatLab.
Практическая ценность. Формулировки рассмотренных
математических задач возникли в ходе выполнения совместных с биологами проектов изучения динамики конкретных видов; результаты диссертации уже применены в этих проектах (что отражено в трёх совместных публикациях) и будут применяться в последующих проектах моделирования популяций с дискретной структурой.
Апробация результатов диссертации прошла на 12 научных конференциях: на четырёх конференциях за рубежом и восьми конференциях в России.
Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 7 статей в рецензируемых журналах, статья в научном сборнике, статья в зарегистрированном научном электронном издании.
Работа проведена в рамках проекта INTAS-2001-0527 "Early successional changes in forest ecosystems after a gap-forming disturbance", 2002-2005 гг., поддержана грантами РФФИ 05-04-49291-а "Роль межвидовой конкуренции и способов размножения в динамике видов-доминантов при восстановлении леса на вырубках", 2005-2007 гг., 05-05-65167-а.
Формализм Лефковича для популяции со стадийной структурой
Матричные популяционные модели были также предложены Левисом в короткой статье 1942 года в журнале Indian Journal of Statistics, освещающей те же темы, что и в статье Лесли 1945 года, но в более краткой форме. Лесли познакомился с этой статей уже после опубликования своей.
Хотя статьи Лесли заложили основу матричного подхода, и Лесли при этом работал в тесном сотрудничестве с самыми видными экологами того времени, по существу теория не получала должной оценки. Матричные модели не были упомянуты ни в одной книге по математической экологии того времени: ни в Allee et al. (1949), ни в Smith (1952) или Andrewartha and Birch (1954) или Слободкина (1961).
Модель Лесли не находила практического применения из-за крайней жёсткости её постулатов: разбиение популяции на возрастные классы одинаковой длительности, равной шагу модели по времени, не всегда удобно и выполнимо. Гораздо чаще особей можно классифицировать не по возрасту, а по каким-либо иным наблюдаемым или измеримым признакам, например, по линейному размеру или стадии развития. Формализм, отвечающий таким условиям, появился спустя 20 лет после опубликования модели Лесли: Лефкович (Lefkovitch, 1965) предложил использовать последовательные стадии развития организма (различной, вообще говоря, длительности) как основание для классификации особей. Если допустить, что за один шаг по времени некоторая фиксированная доля г,- 0 особей в стадии і не переходит в следующую стадию, а остаётся в прежней, то ГЖЦ исходной модели Лесли пополняется дугами, которые соответствуют задержкам в стадиях (рис. 1.6). Соответственно проекционная матрица Лефковича принимает (в прежних обозначениях) следующий вид: где 0 г і + s, 1 по смыслу коэффициентов дожития и задержки в стадиях (/ = 1,..., л; s„= 0). Это означает, в частности, что некоторая ненулевая (хотя и исчезающе малая) часть популяции живет, согласно уравнению (1), бесконечно долго.
Несмотря на этот артефакт модели Лефковича, с её появлением начались широкие приложения матричных моделей динамики популяций с дискретной стадийной (в обобщённом смысле) структурой, которые продолжаются по сей день (см. обзоры, например, у Usher, 1972; Caswell, 1989, 2001). Закономерно возник интерес и к математическим свойствам решений уравнения (1) и связанным с ними задачам, имеющим практический смысл (см. обзор у Hansen, 1986; Logofet, 1993).
Usher (1966) также предлагал классификацию деревьев по размеру одновременно с возрастом, другие альтернативные классификации также рассматривались в демографии (Roger 1966, Goodman 1969). Учёные в области экологии растений тут же заимствовали этот метод в 1970-х годах, как только стало ясно, что чаще лучше предсказывать гибель по размеру, чем по возрасту (Saurkhan and Gadgil 1974, Hartshorn 1975, Werner and Caswell 1977, Caswell and Werner 1978, Enright and Ogden 1979).
Экологам потребовалось 25 лет на то, чтобы принять на вооружение матричные популяционные модели. Это случилось отчасти потому, что матричная алгебра воспринималась как продвинутая и изотерическая область математики. Математика анализа жизненных таблиц была более доступна для экологов в то время. Надо также заметить, что в то время не было таких компьютеров, как сегодня, которые существенно упрощают все вычисления, связанные с матричной алгеброй.
В то время как исторические успехи в приложениях матричного формализма к описанию динамики популяций были связаны, главным образом, с популяциями млекопитающих, имевших ярко выраженные годичные возрастные классы (Lowe, 1969; Уатт, 1971; Usher, 1972), ботаники не признавали применимость матричных моделей, ссылаясь и на трудности определения хронологического возраста особей в поле, и на поливариантность путей их развития во времени (Ценопопуляции растений..., 1988). В первых попытках преодолеть эти трудности рассматривались популяции растений с возрастной и размерной структурами (Law, 1983; Cook, 1985), что позднее нашло обобщение в моделях популяции с возрастной и дополнительной структурами (Csetenyi, Logofet, 1989; Логофет, 1989, 1991; Caswell, 2001). Состояние популяции описывалось уже не вектором, а прямоугольной матрицей. Проекционная матрица модели приобретала тогда блочную структуру, и анализ её свойств приводил к нетривиальным математическим задачам (Логофет, 1989, 1991). Однако ограниченность вычислительных ресурсов и определённые трудности в получении надёжных данных сдерживали развитие этого направления в моделировании динамики структурированных популяций.
Если одним путём развития построения моделей динамики популяций является движение к более точному и качественному — структурированному- описанию динамики одной популяции, то другое направление - описание взаимодействия нескольких видов. Например, моделирование динамики популяции двух биологических видов, конкурирующих за общий ресурс (Svirezhev, 2008). Его традиционная математическая форма вошла в историю науки как система двух обыкновенных нелинейных дифференциальных уравнений (Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931) - называемых ныне уравнениями Лотки-Вольтерра, -которая воспроизводила возможность устойчивого конкурентного сосуществования или исключения одного из конкурентов. Эта форма опередила теоретическое содержание, основой которого стало понятие (многомерной) экологической ниши вида (Hutchinson, 1957, 1965) и представление о конкуренции как следствии перекрывания ниш в пространстве ресурсов (MacArthur, Levins, 1964; MacArthur, 1968, 1969). Закономерный синтез был впервые достигнут в работах Р. Мак-Артура и Р. Мэя (May, MacArthur, 1972; May, 1973, 1974), где коэффициенты межвидовой конкуренции определялись как количественные меры перекрывания ниш конкурентов (а именно, интегралы от произведения соответствующих «функций потребления» по всему пространству ресурсов); критерий устойчивого сосуществования двух видов в постоянной среде был сформулирован как преобладание внутривидовой конкуренции над межвидовой, и была получена оценка той степени близости ниш, или «предела подобию», при которой сосуществование конкурентов ещё возможно в случайной среде. Дальнейшее развитие теории концентрировалось на уточнении «пределов подобию» (Harvey etal., 1983; Strong, Simberloff, 1984), а также шло по линии обобщения математики моделей Лотки-Вольтерра на случай более двух конкурентов (Hofbauer, Sigmund, 1988; Logofet, 1993; Takeuchi, 1996) и их распределения по географическому пространству (конкуренция «метапопуляций», Hanski, 1999).
Теорема об индикаторе потенциального роста для матрицы Лефковича
Теорема. Если R(A) 1, то максимальное собственное число неразложимой матрицы Лефковича Я = р 1; если R(A) 1, то тахг, /? 1; если R(A)=l, то /з=1. Доказательство. Заметим, что первая часть утверждения Теоремы довольно очевидна ввиду определения (13) и того факта, что р(А) 0 при достаточно больших А 0. Аналогичные соображения приводили бы к заявленному результату и в случае R{A) \, если бы Я тах был единственным положительным корнем полинома р(Л) (что имеет место в классической модели Лесли). Однако нет оснований предполагать эту единственность в модели Лефковича, и, более того, можно привести примеры, Характеристическое уравнение для матрицы Лефковича А (11) эквивалентно уравнению: где /І=1, /,. = ...5,,,(Hansen, 1986), при Я max/-
В развёрнутом виде уравнение (14) даёт По определению 0 г, 1 для любого у, поэтому 0 тахг, 1. Пусть rM=maxr,. Рассмотрим случай, когда 0 гм 1- Обозначим левую часть уравнения (15) через ДА,). Она тождественно не равна нулю в силу неразложимости матрицы А. Формально Как сумма положительных дробно-рациональных функций Л, функция ДА) положительна в интервале Л гм, непрерывна и монотонно убывает от +оо до 0. Отсюда по теореме Больцано - Коши (Фихтенгольц, 1970, с. 171) существует единственное Х\ е(гм, ) такое, что Ь(Л\)=\. Тогда, согласно (16), р{Л\) = 0, и значит, Л\ = р гм есть то максимальное собственное число матрицы А, которое гарантировано теоремой Перрона - Фробениуса. Возможны три случая расположения Л\=р относительно точки Л=\ (рис. 5): Случай гм=1, учитывая предыдущие рассуждения, приводит к тому, что существует единственный корень характеристического полинома, больший 1 и являющийся согласно теореме Перрона - Фробениуса максимальным собственным числом. Теорема доказана. Из соотношений (13) и (16) следует явное выражение индикатора потенциального роста R(A) через стадиоспецифические параметры популяции: где формально r„+i=0. Очевидно, что Теорема об индикаторе потенциального роста и выражение (20) позволяют избежать вычислений максимального собственного числа при анализе состояния популяции на основе оценок её демографических параметров.
В естественных условиях Подмосковья (Малинская экспериментальная база Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН) в популяции пашенного червя может происходить смена нескольких поколений в течение одного года, причём биологическая активность особей существенно ослабевает в холодное время года. Для удобства оценки демографических параметров на практике и в связи с особенностями поведения популяции в различные времена года, биологами были выделены в году четыре периода (сезона), начиная с февраля, по 3 месяца в каждом. Оценки демографических параметров по данным нескольких полевых сезонов привели к сезонно зависимым матрицам Лефковича, которые показаны на рис. 6 (с неопределённостью, сохраняющейся в коэффициенте sc дожития коконов до ювенилов). Видно, что экстремальные значения коэффициентов задержки хорошо отражают в таком формализме зимнюю «спячку» с ноября по апрель, когда размножение идёт вяло и только на молодых стадиях, а половозрелые особи находятся в состоянии покоя. В теплое время года структура матрицы Лефковича напоминает уже матрицу Лесли со строгими переходами из стадии в стадию, когда смертностью особей на этих стадиях пренебрегают.
Математические свойства модели Логофета динамики популяции со стадийно-возрастной структурой
Полученные данные для моделирования были собраны в результате анализа ценопопуляционной структуры Calamagrostis canescens на 2-, 3-, 4-, 8-летних вейниковых вырубках на месте ельников сфагновых, кроме этого -в березняках на 12 и 20 год после рубки. Для исследования были выбраны типичные участки площадью 1x1 м2 с доминированием вейника. Всего было проанализировано около 1.5 тысяч парциальных кустов.
Все растения вейника выкапывались целиком. Для каждой площадки оценивалось общее число парциальных кустов, а для каждого парциального куста определялись его стадия онтогенеза и хронологический возраст. Подсчитывалось также количество почек возобновления (зачатков новых кустов) в основании парциального куста и на дочерних корневищах. Шкала стадий онтогенеза Calamagrostis canescens представлена на рис. 9. 1. Проростки (р) представляют собой небольшие однопобеговые растения с 1-3 плоскими узколинейными листьями. Ширина листа около мм. Влагалище листа примерно равно листовой пластинке. Сохраняется связь с зерновкой. Имеется главный корень и 2-3 придаточных корня. 2. Ювенильные растения (j). Увеличивается длина и ширина листовых пластинок по сравнению с проростками. Количество листьев 3-5. Связь с зерновкой теряется. Увеличивается число придаточных корней и интенсивность их ветвления. 3. Имматурные растения (im) имеют один вегетативный побег с 3-6 узлами, ветвление отсутствует, появляется первое дочернее корневище. В этом состоянии растения пребывают несколько месяцев, обычно к июлю августу первого года жизни переходят в следующее, виргинильное состояние. 4. Виргинильные растения (v) состоят из 1-5 вегетативных побегов. Листья вполне взрослые. Узел кущения сформирован. Могут быть вегетативные побеги П-Ш-го порядков. Формируются дочерние корневища и подземные побеги. Корневая система состоит из большого числа молодых придаточных корней. У основания куста могут быть остатки вегетативных побегов прошлого года. Обычно в этой стадии растение существует 1-2 (реже 3) года. 5. Генеративные растения (g) имеют 1-3 генеративных побега и не всегда 1-3 вегетативных побега. На вегетативных побегах могут быть побеги II и Ш-го порядка. Может быть 1-3(4) сухих побега прошлых лет. Соцветие - метёлка. Корневая система состоит из многочисленных молодых и старых придаточных корней, дочерних корневищ и подземных побегов. Обычно растения переходят в эту стадию на 2-й год жизни. Цвести растение может 1-2 года в зависимости от освещённости экотопа. 8. Субсенильные растения (ss). Куст состоит из 1-2 живых вегетативных побегов. Вегетативные побеги II и Ш-го порядка обычно отсутствуют. Генеративных побегов нет. У основания куста имеется 3-4 сухих отмерших побега прошлых лет. Корневая система довольно мощная, однако интенсивность кущения ослабевает. Молодых придаточных корней образуется мало, при этом они проникают на небольшую глубину.
Почки возобновления ещё образуются, но они частично могут отмирать, не образуя новых побегов. Кусты переходят в эту стадию на 3-4-й (реже на 5-й) год жизни. Трёхлетние кусты обладают хорошо развитой системой многочисленных дочерних корневищ и подземных побегов и формируют дочерние кусты, в то время как четырёхлетние кусты уже теряют способность к вегетативному размножению. 9. Сенильные растения (s) характеризуются наличием в кусте более трёх сухих отмерших побегов прошлых лет. В кусте могут быть лишь одиночные живые вегетативные побеги с листьями ювенильного типа, по структуре сходные с субсенильными. Отмирающий парциальный куст представляет собой систему сближенных оснований сухих отмерших побегов прошлых лет (3-7) и, вероятно, служит для связи соседних более молодых парциальных кустов. Вегетативные побеги П-Ш-го порядка отсутствуют. В корневой системе преобладают старые придаточные корни, постепенно разрушающиеся. Эта стадия встречается редко, обычно у растений 4-6-го года жизни.
На рис. 10 изображен ГЖЦ вейника, описывающий возможные пути развития особей от виргинилъной стадии (v) через генеративную (g) к пострепродуктивным субсенгтъной (ss) и сенильной (s) стадиям с временным шагом в 1 год. Вершины ГЖЦ - это стадийно-возрастные состояния; данный набор состояний предполагает, что в популяции отсутствуют особи старше 6 лет. Ориентированные рёбра ГЖЦ отражают все переходы между состояниями, которые могут произойти за 1 год. Поэтому каждая стрелка ГЖЦ, отвечающая развитию и старению, имеет горизонтальную составляющую единичной длины и вертикальную составляющую длины 0, 1 или 2: горизонтальная стрелка отвечает задержке в данной стадии ещё на год, наклонная стрелка указывает на онтогенетический переход. Эти переходы обычно совершаются в следующую стадию онтогенеза (вертикальная составляющая длины 1), а онтогенетические переходы v2- ss3 и v3— ss4 (с вертикальной составляющей длины 2) возникают в результате того, что куст состарился, миновав генеративную стадию. Все стрелки, отвечающие вегетативному размножению, направлены в одно и то же состояние v1 (виргинильные особи 1-го года развития). При семенном размножении ход стрелок аналогичен, поскольку отрезок онтогенеза от проростка до виргинильного состояния целиком укладывается в годичный интервал межу последовательными учётами.
Модель конкуренции вейника и берёзы
Модель конкуренции построена как развитие и совмещение матричных моделей динамики изолированных популяций.
Поскольку данные наблюдений различают растения и по возрасту, и по стадии онтогенеза, для описания динамики изолированной популяции ранее был предложен специальный матричный формализм, который отличается от традиционных возрастного (Leslie, 1945) и стадийного (Lefkovitch, 1965) формализмов как по содержанию вектора структуры популяции x(t), так и по строению проекционной матрицы L - основных факторов модельного уравнения (1) x(t+l) = Lx(t), / = 0, 1, 2, ... (Логофет, 2002; Уланова и др., 2002; Logofet et al., 2006; Логофет, Белова, 2007). Согласно ГЖЦ на рис. 12, структура популяции вейника представлена вектором где верхний индекс указывает на возраст, а символ т означает транспонирование (необходимое для соответствия размеров в уравнении (1) с вектором-столбцом w вместо л:). Тогда проекционная матрица L принимает вид со строго определённым расположением ненулевых элементов, которое продиктовано фундаментальным в теории матриц понятием ориентированного графа данной матрицы (см., например, Horn, Johnson, 1990, с. 357). Нулевая первая строка отвечает отсутствию регулярного семенного возобновления, а вегетативное пополнение оказывается в состоянии v1 к моменту учёта:
Поскольку регулярное воспроизводство отсутствует в ГЖЦ, а возобновление популяции проростками и ранними ювенильными растениями наблюдалось лишь в первые годы, уравнение (1) для популяции берёзы модифицируется к виду где вектор возобновления r(t) = 0 при t 4, а для более ранних моментов t имеет ненулевыми только компоненты p\t) и j\t) согласно соответствующим строкам таблицы 7 приложения 4. Такое поведение вектора r(t) не меняет асимптотических свойств решений уравнения (51) по сравнению с (1), в частности, сохраняет оценку потенциальной скорости роста популяции как доминантного собственного числа Х\ матрицы Lb.
Однако линейный формализм может адекватно описывать динамику популяции лишь на этапе неограниченного роста, чему на вырубке соответствуют лишь первые несколько лет после нарушения лесного сообщества (Уланова и др., 2002; Logofet et al., 2006). В дальнейшем, как отмечалось выше, вступают в действие механизмы саморегуляции по плотности и взаимоконкуренции, которые снижают выживаемость и темпы воспроизводства. В модели это снижение происходит в соответствующих - возрастно-стадийно-специфических - коэффициентах онтогенетических переходов (для вейника и берёзы) и репродукции (для вейника), т.е. элементы проекционных матриц оказываются некоторыми убывающими функциями векторов w(t) и b(t). Параметры этих функций подлежат оценке (калибровке) по данным наблюдений.
К сожалению, решение соответствующих математических задач для нелинейных матричных операторов Lw(w, b) и Lb(w, b) (размера 18x18 и 19x19) весьма затруднительно, и мы воспользуемся обычным в таких случаев приемом - агрегацией переменных состояния модели в более крупные образования. Из огромного числа математически возможных способов разбиения набора из п компонент вектора на 2 подмножества (218-2= 262142 способа для вейника и 219-2=524286 для берёзы) содержательные соображения оставляют не много вариантов. Для вейника принцип участия/неучастия в вегетативном размножении выделяет две макрогруппы растений, однозначно определяемые по ГЖЦ (рис. 12), а именно, репродуктивную и пострепродуктивную
Кустарникообразные (низкорослые) формы берёзы можно объединить в макрогруппу а молодые деревья - в макрогруппу
При этом агрегация соответствующих ГЖЦ даёт очевидный результат: за 1 шаг по времени каждое растение ранней макрогруппы может либо остаться в ней, либо перейти в следующую, где какая-то часть растений доживает до следующего момента времени.
Вместе с переменными состояния агрегируются (по формулам (52)-(53)) и исходные данные по стадийно-возрастной структуре популяций. К сожалению, из-за нелинейности неагрегированных матричных операторов агрегация переменных не приводит автоматически к агрегации уравнений, и их приходится параметризовать заново согласно концептуальной схеме конкурентных влияний (рис. 15а). Если через 1(f) и J(f) обозначить, соответственно, семенное возобновление вейника и берёзы в начальные годы наблюдений (табл. 8) и учесть баланс пополнения макрогрупп согласно агрегированным ГЖЦ, то модельная система из четырёх уравнений относительно четырёх неизвестных функций времени R(t), P(t), S(f), T(f) (численностей соответствующих макрогрупп) принимает вид (54), где функции f\(...),..., ./}(...) убывают по каждому из своих аргументов, причём состав аргументов у каждой из них специфичен и задаётся графом влияний (рис. 15а).
