Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы и задачи работы
1. Психологические и психофизиологические исследования движений и памяти 10
2. Нейропсихологические исследования произвольных движений и памяти 30
3. Методики изучения двигательной памяти 47
Глава 2. Методика и испытуемые 60
Глава 3. Влияние собственной стратегии испытуемого на результаты запоминания периодического движения 73
Глава 4. Взаимодействие полушарий мозга в регуляции позных компонентов выполняемого по памяти движения 80
Глава 5. Непроизвольные движения и профиль латеральной асимметрии 82
Глава 6. Исследование позных компонентов движения у больных с очаговыми поражениями головного мозга 86
Заключение 93
Выводы 100
Список литературы 102
- Психологические и психофизиологические исследования движений и памяти
- Нейропсихологические исследования произвольных движений и памяти
- Методики изучения двигательной памяти
Введение к работе
Исследования памяти носят междисциплинарный характер - они входят в сферу интересов психологии и нейропсихологии, физиологии и медицины, биологии и философии. Память связывает прошлое субъекта с его настоящим и будущим, лежит в основе обучения человека, развития его психики.
В литературе достаточно подробно описаны процессы запоминания и воспроизведения в зрительной и слухоречевой модальностях, анализируется мозговое обеспечение этих процессов (А.Р. Лурия, 1974, 1976, 2000; Н.К. Корсакова, Л.И. Московичюте, 1985, 1988; Э.Г. Симерницкая, 1978; Н.Н. Трауготт, 1979; Е.Д. Хомская, 1987 и др.), при этом двигательная память и ее мозговая организация исследованы значительно меньше. Отчасти это положение связано с трудностями экспериментальной регистрации и оценки результатов запоминания в двигательной модальности, отчасти - с тем, что двигательная память неоднородна сама по себе, ее нарушения при очаговых поражениях мозга могут быть связаны с нарушениями схемы тела и апраксией позы, с оптико-пространственной агнозией и искаженным восприятием окружающего пространства, с нарушенным чувством ритма и другими факторами (О.А. Кроткова, В.Л. Найдин, О.А. Максакова, 1991, 2002). Неоднородны и существующие методики оценки двигательной памяти. В некоторых методиках требуется сохранить в памяти кинестетические ощущения от крайних точек движения (Т. Tool, 1985; G. Leonard, В. Milner,1991). В других - воспроизвести в движениях определенные пространственные схемы и соотношения, (Е.В. Заика, 1993). Ряд методик предполагает регистрацию общей координированности движения (Т.В. Ахутина, А.Н. Кричевец, А.В. Курганский, 1998; J. Kohler, 1989). Оценка
двигательной памяти в рамках нейропсихологического исследования, предложенная Ю.В. Микадзе и Н.К. Корсаковой (1994), состоит в запоминании поз пальцев руки. Напротив, акцент на кинетических параметрах движения делается в методиках Б.В. Ермолаева (1998) и CD. Walter (1997). Даже краткий обзор методик исследования двигательной памяти показывает, что они неоднородны по своему составу и очень неоднозначно адресуются к разным отделам мозга.
Нейропсихологические исследования сложных форм двигательного поведения выделяют класс нарушений, связанных с неспособностью выполнять целенаправленные движения при отсутствии у больного двигательных, чувствительных и координаторных дефектов. Такие нарушения обозначаются термином «апраксия» (Н.А. Бернштейн, 1966, 1991; А.Р. Лурия, 1957, 2000). Апраксия является самостоятельным нарушением, она «не вытекает» из дефектов речи, памяти, внимания, мышления и других психических процессов. У некоторых больных нейропсихологическое исследование констатирует апраксию в качестве единственного дефекта психической деятельности (Н.А. Бернштейн, 1990; Н.К. Корсакова, Л.И. Московичюте, 1988; А.Р. Лурия, 1969).
В литературе выделены и описаны разные виды апраксий. Однако, несмотря на большое число работ в этой области, общепризнанная классификация апраксий еще не сложилась, отсутствует и строгое научное определение термина «апраксия», которое охватывало бы все ее возможные виды. О мозговой организации праксиса мы знаем гораздо меньше, чем о других уровнях построения движения. Однако эта проблема является чрезвычайно актуальной при реабилитации больных с очаговыми поражениями мозга, где разработка новых приемов и методов коррекции двигательных нарушений необходимо требует более полного знания о механизмах возникновения и природе нарушений праксиса (В.Л. Найдин, 1972,1999).
Для изучения в данной работе был выбран круг проблем, связанных с апраксией позы - областью важной не только в реабилитационном плане, но и весьма значимой для постановки топического диагноза. Проба А.Р. Лурия (2000) на праксис позы пальцев руки является чувствительным инструментом уточнения локализации поражения мозга и обязательным элементом нейропсихологического исследования.
Еще одной актуальной и в теоретическом плане (А.Н. Советов, 1988), и для эффективной реабилитации больных (О.А. Кроткова, 1998), является проблема объективизации межполушарного взаимодействия в сложных формах двигательного поведения. При этом надо отметить, что большинство исследований межполушарного взаимодействия в двигательной сфере проводится с экспериментальными заданиями для рук. Однако, функциональная асимметрия может в значительной степени изменяться за счет упражнений, а неравенство рук в онтогенезе постоянно усиливается «удобной для правшей» предметной средой. Движения ног не испытывают таких жестких асимметричных влияний предметного мира (LP. Chapman, 1987). Построив методику на выполнении движений в одном из суставов нижних конечностей, мы предполагали изучить межполушарные взаимодействия в более «чистом» виде.
Для настоящего исследования были выдвинуты следующие гипотезы:
Процесс произвольного запоминания нового неавтоматизированного движения может опираться на различные спонтанно возникающие стратегии, при этом результат воспроизведения будет во многом определяться использовавшимися приемами опосредования.
Функциональное состояние мозговых структур, участвующих в регуляции праксис а позы может быть оценено на разных конечностях и при помощи разных методических приемов;
коррелятом пробы А.Р. Лурия на праксис позы пальцев руки
может явиться позный компонент отсутствовавшего в прежнем
опыте испытуемого произвольного движения голеностопов.
3. Непроизвольно и устойчиво однозначно принимаемые
индивидуальные «позы отдыха» могут явиться отражением особенностей межполушарного взаимодействия в регуляции позного контроля у данного испытуемого.
Основной целью данной работы было исследование особенностей запоминания и воспроизведения позных компонентов периодического движения, анализ их мозгового обеспечения, а также изучение межполушарного взаимодействия в этих процессах у здоровых испытуемых и больных с очаговыми поражениями мозга.
Конкретными задачами работы были:
апробация новой компьютеризированной методики оценки состояния моторной памяти;
исследование особенностей сохранения в памяти нового неавтоматизированного движения, влияние на этот процесс спонтанно возникающих стратегий запоминания;
изучение особенностей мозгового обеспечения позного компонента движения, характера межполушарного взаимодействия в его регуляции у здоровых испытуемых и больных с различными очаговыми поражениями мозга;
анализ характера межполушарного взаимодействия в регуляции как произвольно осуществляемых, так и неосознаваемых компонентов движения.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Новая компьютеризированная методика, построенная на
воспроизведении по памяти периодического движения в голеностопном
суставе, является адекватным средством изучения особенностей
запечатления двигательного акта и мозгового обеспечения этого процесса.
2. При запоминании периодического движения у испытуемых
спонтанно формируются стратегии, опосредующие этот процесс, при
этом лучше всего воспроизводятся по памяти те параметры движения, на
которые была направлена внутренняя стратегия.
3. Получены новые данные, подтверждающие доминирующую роль
левого полушария головного мозга в регуляции праксиса позы.
Апраксия позы при поражении теменно-затылочных отделов мозга проявляется независимо от методов исследования, которые могут быть адресованы к суставам как верхних, так и нижних конечностей.
Ряд непроизвольных движений («поз отдыха») определяется индивидуальными особенностями межполушарного взаимодействия в регуляции позного контроля.
Научная новизна и теоретическое значение работы заключаются в расширении представлений о психологическом строении и мозговой организации двигательной памяти человека. Кроме того, в исследовании получены новые данные об апраксии позы и полушарном доминировании в позных компонентах движений, возможностях использования компьтерной технологии в объективизации этих процессов.
Полученные результаты открывают новые возможности использования компьютерной технологии для углубленного изучения моторной памяти и межполушарных взаимодействий в двигательной сфере.
Практическое значение работы.
Разработанная методика оценки двигательной памяти внедрена в практику обследования нейрохирургических больных. Полученные в работе данные позволяют уточнять рекомендации к занятиям лечебной физкультурой при нарушении двигательных функций. Кроме того, методика вошла в комплекс психофизиологических методов регистрации динамики функционального состояния мозга больных на фоне реабилитационных мероприятий.
Апробация работы.
Основные результаты диссертации были доложены:
на XXIX Совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 145-летию со дня рождения академика И.П. Павлова «Психофизиология и психопатология» (Санкт-Петербург, 1994г.);
на Третьих научных чтениях и симпозиуме с международным участием «Структурно-функциональные основы интеллектуальной деятельности» (Москва, 1995г);
на Четвертой научно-практической конференции, посвященной 10-летию Московского Центра медицинской реабилитации (Москва, 1999г).
на заседании Проблемного Совета по биологическим основам психиатрии в ГНЦССП им. В.П. Сербского (Москва, 2001г).
По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы, включающего 250 наименований, из них 94 на иностранном
языке. В первой главе дается обзор имеющихся в литературе сведений по проблемам, затронутым в настоящей работе, формулируются гипотезы, цели и задачи исследования. Вторая глава посвящена описанию методики исследования и характеристике испытуемых. В третьей - шестой главах излагаются результаты работы. Заключение содержит обсуждение результатов и выводы.
Диссертационная работа изложена на 130 страницах, иллюстрирована 11 рисунками и 6 таблицами.
Психологические и психофизиологические исследования движений и памяти
Научный интерес к исследованию движений возник одновременно с появлением экспериментальных исследований в области анатомии человека. За несколько веков до нашей эры были известны строение и функции суставов (Гиппократ - V в. до н.э.), роль мышц в кинематике движений (Аристотель - IV в. до н.э.) и другие особенности моторного аппарата. Врач и анатом Клавдий Гален во II веке до нашей эры экспериментально доказал, что движение в суставах происходит в результате сокращения мышц, а сами мышцы сокращаются от сигналов, приходящих по нервам мозга. В трудах Леонардо да Винчи (1452-1519) встречаются попытки описания некоторых особенностей двигательного аппарата человека и животных с точки зрения механики, основывающиеся на данных анатомических исследований. Первый труд, посвященный изучению активных перемещений животных в пространстве, в котором дана классификация локомоторных движений, принадлежит А.Д. Борелли (1608-1679). Он впервые предложил биомеханическую модель живого тела, описывая тело как ансамбль твердых звеньев, соединенных суставами. Его модель движется благодаря «моторам», расположенным в местах сочленений, и представляющим собой мускульные механизмы.
К крупнейшим открытиям XVII века относится открытие Р.Декартом (1596-1650) рефлекторной природы поведения. Концепция Декарта сложилась в эпоху, когда рассмотрение под новым углом зрения организма и его функций произвело настоящий переворот в анатомо-физиологических исследованиях. Декарт исходил из того, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано «нервной машиной», состоящей из мозга как центра и «нервных трубок», расходящихся радиусами от него. Отсутствие сколько ни будь достоверных данных о природе нервного процесса вынудило Декарта представить его по образцу процесса кровообращения, механизм которого был открыт Гарвеем. Нервный импульс мыслился как нечто родственное -по составу и способу действия - процессу перемещения крови по сосудам. Под рефлексом Декарт понимал отражение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Учение о механической основе поведения живых тел, развитое Декартом, революционизируя умы натуралистов, освобождало исследование нервно-мышечной системы и ее функций от идеалистических заблуждений.
В начале XIX в. братья В. и Е. Вебер попытались систематизировать движения человека, основываясь на механических законах движения маятника. Они измеряли частоту и длину шагов, скорость ходьбы, изменение двойной опоры с изменением скорости ходьбы, наклон, вертикальные перемещения и другие характеристики, пользуясь катетометрами, мерительными лентами и часами с терциями (1/60 сек.).
Е. Марей (1894) с достаточной точностью исследовал характер усилий при ходьбе, фазы опоры и переноса ног и другие параметры, используя метод пневмографии. Метод заключался в следующем: испытуемый ходил в обуви, в подошве которой находилась резиновая груша с отходящей от нее специальной резиновой трубочкой. Давление, которое возникало при ходьбе в плоской резиновой груше, помещенной в подошве обуви испытуемого, передавалось через резиновую трубочку в полость капсулы, названной именем Е. Марея, и регистрировалось на кимографе.
С изобретением светочувствительного слоя было положено начало моментальной фотографии. Метод фотографии оказался вне конкуренции там, где требовалась регистрация с достаточно высокой точностью измерения быстро меняющихся положений тела и его частей, перемещающихся в пространстве. Первые исследования в трехмерном пространстве полета голубя были проведены Е. Мареем при помощи трех фотоаппаратов, оптические оси которых были сориентированы в трех измерениях. В дальнейшем Е Мареем был сделан значительный шаг в усовершенствовании метода регистрации движений, когда он заменил фиксацию отдельных последовательных фаз движения фиксацией линий, соединяющих оси вращения суставов. Затем Е.Марей и Д.Демени заменили регистрируемые прямые линии лампочками накаливания, которые были укреплены в местах, совпадающих с осями вращения суставов, фиксируя только две крайние точки кинематических звеньев. Нововведение, позволившее значительно улучшить качество фотографий, получило название циклографии.
Экспериментальное изучение памяти также началось в конце XIX века. Это были работы немецкого психолога Германа Эббингауза (1850-1909), опубликовавшего в 1885 году свою книгу «О памяти». Г. Эббингауза интересовала классификация форм памяти, в частности различие между преднамеренным и непроизвольным запоминанием; индивидуальные различия в содержании и качестве воспоминаний, особенности забывания информации. Г. Эббингауз отказался от метафорических толкований памяти, стал основываться на экспериментальном измерении. Он вывел количественные законы заучивания, удержания и воспроизведения не связанных по смыслу элементов (153).
В XX веке исследования движений и памяти были неразрывно связаны с развитием научных представлений о нервной системе. С появлением и развитием рефлекторной теории были преодолены идеалистические взгляды на психофизиологическую структуру произвольных движений и действий. Большую роль в этом сыграли труды И.М. Сеченова (1829-1905). В ходе экспериментов И.М. Сеченов делает великое открытие - он обнаруживает так называемые тормозные центры, т.е. нервные центры, раздражение которых задерживает двигательную активность. Это открытие не только начинало новую главу в физиологии головного мозга, но и изменяло всю систему представлений о функциях этого органа; ввело в физиологическое мышление понятие о торможении (прежде нервная физиология знала только один процесс - возбуждение), а с ним и обширный комплекс проблем нейродинамики, касающихся соотношений между торможением и возбуждением. Используя это открытие, И.М. Сеченов пишет психофизиологический трактат «Рефлексы головного мозга» (1863), в котором формулирует положение, согласно которому все виды движений, начиная от самых элементарных, непроизвольных, и кончая сложными, произвольными, являются движениями детерминированными, или вынужденными, а основное отличие сложных видов движений от простых следует искать лишь в той системе раздражений, которыми эти движения вызываются. Позже, в работе «Физиология нервных центров» (1881), И.М. Сеченов дополнил это положение, указав на то, что с переходом к сложным формам психических процессов у человека «чувствование переходит в повод и цель, а движение - в действие» (115).
Нейропсихологические исследования произвольных движений и памяти
Большой вклад в понимание психологического строения и мозговой организации движений и памяти вносят нейропсихологические исследования.
В клинике очаговых поражений головного мозга нарушения произвольных движений описываются терминами апраксии. Апраксия -это нарушение целенаправленного действия, нарушение динамических стереотипов большой сложности, наличие которых у человека является результатом длительной эволюции в процессе видового и индивидуального развития. Нарушение при апраксии не связано ни с расстройствами элементарных движений, осуществляющих действие (парезы, параличи, гиперкинезы, нарушения координации, нарушения костно-суставно-мышечного аппарата), ни с расстройствами памяти, ни с душевными заболеваниями.
История изучения апраксии насчитывает несколько десятилетий, однако, до настоящего времени эта проблема остается по-прежнему актуальной. Впервые понятие «апраксия» было введено X. Липманном в 1900 году. Он определил апраксию как «неспособность осуществить целесообразное движение» при отсутствии парезов, атаксии или нарушений тонуса. X. Липманн рассматривал апраксию как результат поражения «тех частей мозга, которые, пользуясь языком психологии, нарушают господство души над отдельными членами тела, даже если последние не повреждены и сохраняют свою способность к движениям». По мнению X. Липманна, очаговые поражения мозга могут нарушать отдельные звенья механизма построения движения. В одних случаях они делают невозможным самый замысел движения, приводя к так называемой «идеаторной апраксии», при которой больной не может создать образ нужного движения. В других случаях образ нужного движения возникает, но пути между этим образом и нужными для его осуществления иннервациями прерываются. В результате возникает та форма апраксии, которую X. Липманн обозначил термином «моторная апраксия», подразделяя ее на «идеокинетическую» апраксию (нарушение произвольных движений вследствие диссоциации цели движения и соответствующих иннервации), и «акрокинетическую» апраксию, под которой он понимал нарушение отложившихся в прошлом опыте частных схем движения руки, артикулярного аппарата и т.д. Эти формы апраксии, по мнению X. Липманна, могут являться результатом ограниченных очаговых поражений мозга, как правило, располагающихся в пределах постцентральной, теменной и теменно-затылочной областей. Позже, ученый указывал на возможность очаговых поражений в лобной области при идеаторной апраксии (X. Липманн, 1900,1905,1913).
Дополнительные факты о роли поражений, лежащих вне теменных отделов мозга, в появлении апраксических расстройств сообщались также А. Пиком (1905) в описанной им «персевераторной апраксии», К. Клейстом (1907) в его «апраксии последовательности действия», позднее Д. Денни-Брауном (1958), выделявшим лобную и теменную формы апраксии, и другими. Учение об апраксии, разработанное X. Липманном и поддержанное такими неврологами, как К. Клейст, А. Пик, Д. Денни-Браун, было первой попыткой подойти к анализу нарушений высших двигательных функций и дифференцировать их различные формы.
Исследования С.П.К. Вильсона (1908), продолженные затем X. Хэдом (1920), О. Петцелем (1937) и другими, показали роль, которую играет синтез кинестетических импульсов в построении и реализации движений. П. Шильдером (1935) анализировалось значение «схемы тела» в построении движений, В. Майер-Гроссом (1935) исследовались элементарные компоненты автоматизированных движений, возникающих при апраксии. Изучением физиологических процессов, лежащих в основании апраксических расстройств, занимались М. Кричли (1953) и Д. Денни-Браун (1952, 1958).
А.Р. Лурия (1902-1977), анализируя наблюдения над больными с локальными поражениями головного мозга, подробно описал существование различных форм нарушений произвольных движений и действий. А.Р. Лурия определил конкретный состав тех корковых зон, которые участвуют в мозговой организации произвольных двигательных актов, включая в понятие «двигательный анализатор» не только моторные, но и сенсорные и ассоциативные корковые поля. В статье «Двигательный анализатор...» А.Р. Лурия писал о том, что помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий, в корковое звено двигательного анализатора следует включить и многие другие зоны коры, а именно: постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения; задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые регулируют движения с помощью зрительной афферентации, а также определяют пространственную организацию движений; височную кору (прежде всего левого полушария), обеспечивающую не только слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех «оречевленных» (внешней и внутренней речью) двигательных актах.
Методики изучения двигательной памяти
В своих трудах С.Г. Геллерштейн пишет: «...движение - это способ выражения душевных состояний. Поэтому все, что касается выразительных движений, будет ли это мимика или пластика, будут ли это движения...стимулируемые спортивной деятельностью, будут ли это движения трудовые, предметные, целевые - они все могут служить предметом психологического исследования... в той мере, в какой человеческие движения не могут быть отделены от человеческого сознания, мышления, от эмоций, восприятия, воображения и, наконец, от целого ряда патологических состояний» (22, с. 62).
История исследования двигательной памяти в первую очередь связана с изучением движения. Так, используя различные технические средства и фотопленку, проводилась регистрация перемещений в пространстве (например, птиц во время полета). Фотопленка могла медленно и равномерно перемещаться, т.е. циклические действия растягивались на регистрирующей пленке - данный метод получил название кимоциклографии (Н.А. Бернштейн, А.А. Яловый, (1924)).
Широкую известность получила методика, разработанная В.П. Зинченко (1956) - циклографирования движений руки при гаптическом (вслепую) прохождении лабиринта. На основании этого метода ему удалось дифференцировать ориентировочно-исследовательские движения руки от исполнительных. Впоследствии В.П. Зинченко и А.Г. Рузская (1966), пользуясь циклографической регистрацией, в составе осязательных движений руки выделили движения, выполняющие функции построения перцептивного образа и опознавания.
Для исследования различных видов двигательной активности и спортивных движений, в том числе и велосипедного педалирования, использовался метод векторной динамографии, реализованный Л.В. Чхаидзе (1961) при регистрации вектор-динамограммы с одной педали велосипеда. Позднее были сделаны многовекторные комплексные исследовательские стенды на базе велоэргометра с регистрацией векторов усилий во всех точках соприкосновения человека с опорой при педалировании (В.М. Девишвили, 1964; И.П. Ратов, 1965).
Важное место в исследованиях движений и действий всегда отводилось обратной связи - биологической и психологической, выступающей в психологии, физиологии и биомеханике в разных формах. С помощью специальных устройств обратной связи показано, что многие физиологические функции (например, частота сердцебиений) и отдельные психические состояния могут подвергаться активному контролю со стороны субъекта. Так, в лаборатории А.В. Запорожца, изучая условия превращения непроизвольных вазомоторных реакций в произвольные, было впервые обнаружено, что решающим моментом такого превращения является переход реакций из неощущаемых в ощущаемые. Экспериментальный прием состоял в том, что испытуемым обеспечивалась дополнительная сигнализация об их сосудистых реакциях, в том числе и визуальное наблюдение за своей плетизмограммой (45).
Интересные результаты были получены в исследованиях, в которых в качестве средства обратной связи выступала миограмма. Процесс обучения действиям в таких случаях шел значительно быстрее и легче, чем при формировании произвольных вазомоторных реакций. Р.С. Персон привел данные о широких возможностях изменения координации мышц-антагонистов путем обучения. Оказалось, что инвалидов с ампутированной рукой, снабженных протезом с биоэлектрическим управлением, нетрудно обучить некоторым действиям, если в ходе тренировки использовать дополнительный канал обратной связи: дать обучаемому возможность наблюдать на экране электромиографа за отводимыми от его мышц колебаниями потенциала (102). Подобный способ тренировки позволил Н.А. Минаевой выработать у других испытуемых навык произвольного управления антагонистами - двуглавой и трехглавой мышцами плеча. Причем, спортсмены высокого класса выполняли такие задания без специальной тренировки (95). В работе J.V. Basmadjian приводятся данные о возможности сознательного контроля и тренировки отдельных моторных единиц, потенциалы которых отводились внутримышечным электродом. Информация о разрядах нейромоторных единиц подавалась визуально (на экране осциллоскопа) и в виде звуковых сигналов (через динамик). После определенной тренировки некоторые испытуемые могли добиваться требуемых характеристик нервно-мышечной активности без зрительной и слуховой обратной связи. Примерно каждый десятый испытуемый проявлял способность управлять активностью одновременно нескольких моторных единиц (160).
В многочисленных исследованиях двигательной сферы активно используется психологическая обратная связь - испытуемому дается возможность наблюдать за результатами движения или за некоторыми фазами собственной двигательной активности по косвенным, а не по непосредственным показателям, как в случае биологической обратной связи. Так, многие из методов B.C. Фарфель(1964, 1968) основывались на том, что переключение сигнализации с проприоцептивного канала на зрительный канал обладает большей точностью и большей осознаваемостью движений (129). Подобные методические приемы в ряде своих исследований использовал Л.В. Чхаидзе. Показания педальных тензометров при велосипедном педалировании подавались на экран осциллографа, помещенный в поле зрения испытуемого на велоэргометре (150).
Похожие диссертации на Нейропсихологическое исследование запоминания и воспроизведения позных компонентов движения у здоровых испытуемых и больных с очаговыми поражениями мозга
