Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения цестод эласмобранхий Черного моря 10
Глава 2. Материал и методы исследований 20
2.1. Ихтиологические методы исследования рыб 21
2.2. Паразитологические методы исследования цестод 22
2.3. Морфометрические методы исследования цестод 23
2.4. Статистические методы исследования
Глава 3. Систематический обзор цестод эласмобранхий Черного моря 33
Глава 4. Видовое разнообразие цестод скатов крымского побережья Черного моря 128
4.1. Цестоды ската Dasyatis pastinaca крымского побережья Черного моря 128
4.2. Цестоды ската Raja clavata крымского побережья Черного моря 135
Глава 5. Экология цестод скатов черного моря (на примере представителей рода cairaeanthus kornyushin et 145 polyakova, 2012)
5.1. Влияние размера (возраста) и пола скатов на встречаемость и распределение в организме и популяции хозяина, численность и возрастной состав инфрапопуляций цестод рода Cariaeanthus 145
5.2. Влияние сезона года на встречаемость, численность, распределение в скатах и возрастной состав инфрапопуляций цестод рода Cairaeanthus 154
5.3. Распределение цестод рода Cairaeanthus по спиральным клапанам кишечника ската, их меж- и внутривидовые взаимоотношения 157
Выводы 182
Список сокращений и условных
Обозначений 185
Список использованной литературы 187
- Паразитологические методы исследования цестод
- Статистические методы исследования
- Цестоды ската Raja clavata крымского побережья Черного моря
- Влияние сезона года на встречаемость, численность, распределение в скатах и возрастной состав инфрапопуляций цестод рода Cairaeanthus
Паразитологические методы исследования цестод
Первые сведения о цестодах эласмобранхий Черного моря появились в конце XIX столетия – в 1872 г. В работе известного зоолога, профессора Варшавского университета В. Н. Ульянина впервые приведен список ленточных червей от черноморских рыб, в том числе 3 вида цестод из скатов – Acanthobothrium coronatum (Rud., 1819), Echeneibothrium variabile van Beneden, 1849 и E. minimum van Beneden, 1850 (Ульянин, 1872). В цитируемой статье отсутствуют описания и рисунки цестод, что делает невозможным проверить правильность их определения. На протяжении последующего полувека это была практически единственная информация по цестодам хрящевых рыб Черного моря. И только в середине 1930-х годов появляются работы выдающегося румынского паразитолога Л. Борче, в результате которых список цестод был увеличен на 9 видов: Acanthobothrium dujardinii van Beneden, 1849, Phyllobothrium lactuca van Beneden, 1850, P. gracile Wedl, 1855, Anthobothrium cornucopia Rud., 1819, Echinobothrium typus van Beneden, 1849, Tetrarhynchobothrium erinaceus van Beneden, 1861, T. minutus van Beneden, 1850, T. tetrabothrium van Beneden, 1850, а также описан новый вид – Acanthobothrium ponticum Borce, 1934 (Borcea, 1934, 1935). Кроме того, автор впервые приводит подробное описание обнаруженных цестод и анализирует их синонимику, обобщая все известные на тот период сведения по таксономии, морфологии и распределению черноморских цестод по хозяевам. С исследованием Л. Борче начинается этап накопления данных не только по видовому составу черноморских цестод и их встречаемости у эласмобранхий, но и по морфологии и анатомии этих гельминтов. Наибольший интерес среди систематико-фаунистических работ этого периода представляет статья С. У. Османова, в которой автор сообщает не только о 16 уже известных видах цестод, паразитирующих у костистых рыб Черного моря, но и о первой находке Trilocularia gracilis Olsson, 1869 у акулы Squalus acanthias L., 1758 (Османов, 1949). Цитируемая статья не лишена некоторых неточностей. В частности, в тексте автор указывает Tetrarhynchobotrium tenuicolle Diesing, 1854 и T. erinaceus, а в таблице эти же цестоды отмечает уже как Rhynchobothrium tenuicolle Diesing, 1854 и R. erinaceus van Beneden, 1861. Из-за отсутствия синонимики найденных им видов список цестод оказался больше, чем должен был быть на самом деле. Несомненным достоинством цитируемой работы является то, что в ней приведены такие важные данные, как количество обследованных рыб, их размеры, показатели зараженности каждым видом гельминтов.
В 1950-е годы исследованием паразитов рыб северо-западной части Черного моря занималась А. С. Чернышенко, опубликовавшая данные о гельминтах рыб Одесского залива (Чернышенко, 1955). Указано 13 уже известных видов цестод у рыб, и только 5 из них обнаружены у скатов. В эти же годы паразитов промысловых рыб изучала А. В. Решетникова, которая обобщила как собственные, так и литературные данные и составила аннотированный список паразитов черноморских рыб, где указала 29 видов цестод, из них 14 – у эласмобранхий (Решетников, 1955).
Особенно следует выделить работы Т. П. Погорельцевой (Погорельцева, 1952а, б, 1960, 1970), которая обобщила свои материалы в подготовленной рукописи докторской диссертации (хранится в библиотеке отдела экологической паразитологии ИнБЮМ) (Погорельцева, 1964). В ее работах наибольшее внимание уделено изучению половозрелых форм цестод, паразитирующих у скатов и акул, а также и костистых рыб. К сожалению, одна из немногих работ Т. П. Погорельцевой, посвященная описанию морфологии 13 видов цестод от эласмобранхий и 1 – от костистых рыб, содержит слишком схематичные рисунки и очень краткие описания, отличающиеся, к тому же, определенными неточностями (Погорельцева, 1960).
Существенный вклад в понимание вопросов таксономии и систематики ряда черноморских видов цестод скатов вносят работы В. В. Корнюшина и его же в соавторстве с А. И. Солонченко (Корнюшин, Солонченко, 1978; Корнюшин, 1980). В последней работе, посвященной переописанию двух видов трипаноринх – Grillotia erinaceus (van Beneden, 1858) и Christianella minuta van Beneden, 18491 от ската Raja clavata L., 1758 из акваторий Севастополя и Карадага, авторы обработали всю накопившуюся к тому времени информацию по синонимике этих видов и перевели Tetrarhynchus tenuicolle Pogorelceva, 1960 (nec Diesing, 1854) в младший синоним G. erinaceus. Позднее В. В. Корнюшин впервые определил Progrillotia louiseuzeti Dollfus, 1969, Prochristianella trigonicola Dollfus, 1946 и Eutetrarhynchus spinifer Dollfus, 1969 у ската Dasyatis pastinaca L., 1758 из акватории Севастополя (Корнюшин, 1980).
В последние годы (Найденова, Солонченко, 1989; Гаевская, Корнийчук, 2003; Мирошниченко, 2004) наметилась тенденция к обобщению как собственных, так и литературных данных по фауне паразитов гидробионтов Черного моря и составлению аннотированных сводок. К сожалению, в цитируемых работах не учтены изменения в систематике цестод. К примеру, личинку Eutetrarhynchus sp. оставили не определенной до вида, в то время как известно, что в Черном море у скатов отмечен один вид этого рода – Е. spinifer (Корнюшин, 1980); оставлен валидным T. tenuicolle, при том, что В. В. Корнюшин и А. И. Солонченко (Корнюшин, Солонченко, 1978) свели его в младший синоним к G. erinaceus.
Статистические методы исследования
До наших исследований у скатов и акул Черного моря отмечали 6 видов трипаноринх: Gilquinia squali (Fabricius, 1794), Eutetrarhynchus spinifer Dollfus, 1969, Christianella minuta (van Beneden, 1849), Prochristianella trigonicola Dollfus, 1946, Grillotia erinaceus (van Beneden, 1858) и Progrillotia louiseuzeti Dollfus, 1969 (Таблица А.1.2) (Погорельцева, 1960, 1964, 1970; Гаевская и др., 1975; Корнюшин, Солонченко, 1978; Корнюшин, 1980; Мирошниченко, 2004).
Нами обнаружено 5 видов цестод из 5 родов, 3 семейств, 2 надсемейств и 2 подотрядов: Dollfusiella aculeata Beveridge, Neifar et Euzet, 2004, G. erinaceus, Prochristianella papillifer (Poyarkoff, 1909) Dollfus, 1957 (син. P. trigonicola Dollfus, 1946), Parachistianella trygonis Dollfus, 1946 и P. dasyatidis Beveridge, Neifar et Euzet, 2004 (Таблица А.1.3).
Несколько слов по поводу регистрации Grillotia (Christianella) minuta (van Beneden, 1849) Beveridge et Cambpell, 2010 (син. C. minuta) у скатов Черного моря (Чулкова, 1939; Османов, 1940; Решетникова, 1955; Погорельцева, 1960, 1964, 1970; Корнюшин, Солонченко, 1978; Мирошниченко, 2004; Дмитриева и др., 2009). Grillotia (C.) minuta является типовым видом подрода Grillotia (Christianella) Guiart, 1931 – специфичным паразитом хрящевых рыб рода Squatina (Beveridge, Campbell, 2010). Следует отметить, что черноморский материал В. В. Конрюшина по C. minuta позденее был переопределен им как P. louiseuzeti. В работе (Beveridge, Campbell, 2010) авторы указали эту информацию, сославшись на устное сообщение В. В. Корнюшина. Таким образом, переисследовав собственные коллекционные сборы трипаноринх и коллекцию Т. П. Погорельцевой и сопоставив их с современным описанием этого вида, мы пришли к выводу, что первоначальное определение вида от D. pastinaca из Черного моря как C. minuta было ошибочным.
Еще один вид цестод G. squali, по поводу регистрации которого у D. pastinaca (Гаевская и др., 1975) следует сделать небольшое отступление. Известно, что этот вид паразитирует у акул Centroscyllium granulatum Gnther, 1887, Mustelus mustelus (L., 1758), Scylliorhinus stellaris (L., 1758), Squalus acanthias, S. blainvillei (Risso, 1827) и ската R. clavata (Palm, 2004). Следовательно, если паразитирование G. squali у черноморского ската D. pastinaca будет подтверждено, можно говорить о том, что он является новым окончательным хозяином этой цестоды. Однако нами G. squali у ската из Черного моря пока не обнаружена.
Вместе с тем, нельзя исключать возможности обнаружения у эласмобранхий Черного моря и таких видов трипаноринх, как Nybelinia lingualis (Cuvier, 1817) и Hepatoxylon trichiuri (Holten, 1802); их личинки отмечены у костистых рыб данного водоема (Гаевская и др., 1975). Среди окончательных хозяев трипаноринх (Palm, 2004) N. lingualis указан скат R. clavata, а H. trichiuri – акула S. acanthias.
Несколько иная ситуация с личинкой Tentacularia sp., которую неоднократно отмечали у костистых рыб Черного моря (Гаевская и др., 1975; Ковалева, 1966; Манге, 1993; Маргаритов, 1959, 1960; Мирошниченко, 2004; Найденова, 1965, 1967, 1968; Николаева, 1963; Погорельцева, 1952b; Решетникова, 1954, 1955; Чулкова,1939). Данный род трипаноринх является монотипичным, с типовым T. coryphaenae Bosc, 1797, паразитирующим только у акул семейства Carcharhinidae (Campbell, Beveridge, 1994; Palm, 2004). У хрящевых рыб в Черном море этот вид трипаноринх нами не найден. Поэтому мы считаем, что определение личинок данного вида, а также их регистрация в Черном море при отсутствии окончательных хозяев паразита (кархариновых акул) весьма сомнительна. При переисследовании коллекции трипаноринх Т. П. Погорельцевой и В. В. Корнюшина нами не идентифицировано ни одного экземпляра данного вида.
Для обнаруженных нами пяти видов трипаноринх D. aculeata (Рисунок 3.4), P. papillifer (Рисунок 3.5), P. trygonis (Рисунок 3.6), G. erinaceus (Рисунок 3.7) и P. dasyatidis (Рисунок 3.8) в современной литературе имеются детальные описания (Beveridge, Neifar, Euzet, 2004а, b; Palm, 2004), которым полностью соответствуют черноморские особи этих видов.
Подотряд Trypanobatoida Olson et al., 2010 Надсемейство Eutetrarhynchoidea Palm, 2004 Семейство Eutetrarhynchidae Guiart, 1927 Род Dollfusiella Campbell et Beveridge, 1994 Dollfusiella aculeata Beveridge, Neifar et Euzet, 2004 Синоним: Eutetrarhynchus spinifer Dollfus, 1969 sensu Kornyushin, 1980 У черноморского ската D. pastinaca ранее был известен E. spinifer, половозрелые особи которого впервые определены В. В. Корнюшиным (Корнюшин, 1980). Этот вид позднее переведен в род Dollfusiella Campbell, Beveridge, 1994 как D. spinifer (Beveridge, Neifar, Euzet, 2004b).
При исследовании собственных сборов трипаноринх и коллекции В. В. Корнюшина нами обнаружены половозрелые цестоды, принадлежащие к данному роду, но отличающиеся от D. spinifer количеством базальных крючьев в каждом ряде хоботков (10–12 vs 14–15), длиной сколекса (0,9–1,4 vs 1,17–2,18 мм), длиной вагинальной части сколекса (0,45–0,8 vs 0,65–1,4 мм) и количеством семенников (45–51 vs 73–85). В итоге, черноморские особи отнесены нами к D. aculeata (Рисунок 3.4), причем они полностью соответствуют описанию этого паразита от D. tortonesei и D. pastinaca из Туниса (Beveridge, Neifar, Euzet, 2004b).
Род Prochristianella Dollfus, 1946 Prochristianella papillifer (Poyarkoff, 1909) Dollfus, 1957 Синоним: Prochristianella trigonicola Dollfus, 1946 sensu Kornyushin, 1980
Вид впервые обнаружен В. В. Корнюшиным (Корнюшин, 1980) у D. pastinaca из акватории Севастополя и определен как P. trigonicola Dollfus, 1946. Позднее этот вид был переисследован и переописан, и сведен в младшие синонима P. papillifer (Beveridge, Neifar, Euzet, 2004b). Черноморские особи P. papillifer (Рисунок 3.5) соответствуют описанию вида от типового хозяина D. pastinaca из Туниса (Beveridge, Neifar, Euzet, 2004b).
Род Parachristianella Dollfus, 1946 Parachistianella trygonis Dollfus, 1946 У черноморских рыб (белуга, глосса, бычки сирман, мартовик, черный и травяник) ранее находили только плероцеркоиды P. trygonis (Кулаковская, 1969; Гаевская и др., 1975). Нами впервые обнаружены половозрелые особи P. trygonis у D. pastinaca из Черного моря (Рисунок 3.6). Сравнение типового описания этого вида из Средиземного моря (Beveridge, Neifar, Euzet, 2004b) с черноморскими особями выявило их идентичность
Цестоды ската Raja clavata крымского побережья Черного моря
Местонахождение: Черное море: Севастополь (Казачья б. (443421"N, 332440"E)), Карадагский природный заповедник (445610"N, 361400"Е), Керченский пролив (п. Набережное (450820"N, 362500"Е)). Локализация: спиральный клапан кишечника.
Материал: С.625.023.1-3; С.626.023.4; С.627.023.5-7; С.628.023.8; С.629.023.9-12; С.630.023.13; С.631.023.14; С.632.023.15-19; С.633.023.20. Описание основано на 6 половозрелых и 8 зрелых экз.
Взрослые цестоды маленького размера, акраспедотные, аполизичные, 4,23-11,5 (7,4±0,5) х 0,175-0,51 мм (0,35±0,01). В стробиле 15-26 (20±0,8) проглоттид. Сколекс с 4-мя ботридиями, 400-550 (502±10) х 220-500 (421 ±21); ботридиальные стебельки 40-55 (48±1,1) х 100-200 (130±8,4) (Рисунок 3.24А). В длину ботридии разделены единственной медианной вертикальной перегородкой, а горизонтально - 19-21 перегородками, формирующими 2 параллельных ряда по 38-44 локулы плюс одна терминальная локула; общее количество локул 39-45 (41±0,5). Апикальной присоски около терминальной локулы не обнаружено. Головной стебель 1,0-2,5 (1,6±0,1) х 0,075-0,25 мм (0,16±0,01). Неполовозрелые проглоттиды прямоугольные, 70-250 (146±13) х 175-350 (262±14) (Рисунок 3.24Б); половозрелые - почти квадратные, 500-1050 (732±50) х 240-470 (336±19); предзрелые - 0,9-1,6 (1,2±0,1) х 0,28-0,5 мм (0,4±0,02); зрелые - прямоугольные, вытянуты в длину, 1,38-2 (1,6±0,1) х 0,35-0,51 мм (0,42±0,02) (Рисунок 3.24В). Зрелые проглоттиды с 42-58 (51±1) овальными семенниками, диаметром 30-70 (54±2); расположенными в два слоя; в поствагинальной группе 4-8 (6±0,2) семенников, превагинальной - 13-22 (18±1), антивагинальной - 22-33 (26±1) (Рисунок 3.24Б, В). Бурса цирруса крупная, грушевидной формы, 100-200 (148±8) х 70-190 (87±8). Циррус невооружен, длиной 300-600 (420±20). Семяпровод диаметром 30-50 (46±2), образует многочисленные медианные спирали, простирающиеся к переднему и заднему краям проглоттиды; внешний и внутренний семенные пузырьки отсутствуют. Половые поры латеральные, В Рисунок 3.24. Caulobothrium sp. от Dasyatis pastinaca из Черного моря. А – сколекс, С.626.023.4; Б – неполовозрелая проглоттида, С.625.023.1-3; В зрелая проглоттида, С.629.023.9-12. Масштабная линейка: А, Б – 200, В – 500 открываются на расстоянии 38-55% (46±1) от заднего края проглоттиды; чередуются неправильно. Вагина без изгибов простирается от оотипа по медианной линии проглоттиды и на уровне переднего края бурсы цирруса поворачивает порально; открывается в половой атриум впереди бурсы цирруса; вагинальный сфинктер отсутствует. Половой атриум 50-100 (81±6) х 30-50 (38±3) (Рисунок 3.24В). Яичник у заднего края проглоттиды, медианный, Н-образный, четырехлопастный в поперечном сечении; крылья симметричны по длине, 200-600 (405±33) х 200-400 (251±19). Желточники фолликулярные; состоят из 2 латеральных лент; каждая лента шириной 30-100 (70±6) и состоит из 2 лент маленьких фолликулов, простирающихся от переднего до заднего края проглоттиды; истончаются на уровне полового атриума и прерываются в зрелых проглоттидах при переходе из одной проглоттиды в другую; фолликулы диаметром 20-50 (32±3). Яйца овальные формы, 8-13 (9±0,3) х 8-13 (10±0,4).
К черноморским особям Caulobothrium sp. наиболее близки два вида: С. ostrowskiae Brooks, Mayes et Thorson, 1981 и С. opisthorchis Riser, 1955 (Riser, 1955; Brooks, Mayes, Thorson, 1981). От С. ostrowskiae отличаются длиной головного стебля (1-2,5 vs 0,23-0,37 мм), а от С. opisthorchis количеством семенников (42-58 vs 78-90). Род Trilocularia Olsson, 1867
В Черном море Trilocularia gracilis впервые обнаружена у акулы S. acanthias С. У. Османовым (Османов, 1940). Позднее регистрация этого вида в данном водоеме отмечена только в трех публикациях (Погорельцева, 1960, 1970; Гаевская и др., 1975).
У акул, выловленных у крымского побережья Черного моря, нами обнаружены особи, которые по морфологии не соответствуют не только типовому описанию Т. gracilis от S. acanthias из акватории побережья Швеции (Olson, 1869), но и дополнительным описаниям этого вида от этого же хозяина из Средиземного моря и Атлантического океана (Euzet, 1952; Pickering, Caira, 2012). Отличаются они также от Т. eberti Pickering et Caira, 2012 от Squalus cf. mitsukurii из Индийского океана (Pickering, Caira, 2012).
Trilocularia sp. (Рисунок 3.25) Хозяин: Squalus acanthias (сем. Squalidae). Местонахождение: Черное море: пгт. Черноморское (453011"N, 324218"Е), Евпатория (451213"N, 33214ГЕ) и Севастополь (Александровская б. (44370"N, 33305Г Е)). Локализация: спиральный клапан кишечника. Материал: С.598.021.1; С.599.021.2; С.600.021.3; С.601.021.4; С.602.021.5; С.603.021.6-8; С.604.021.9; С.605.021.10; С.606.021.11; С.607.021.12; С.608.021.13; С.609.021.14; С.610.021.15-16. Описание основано на 10 сколексах, 5 неполовозрелых червях и 3 свободных зрелых проглоттидах.
У этого вида сильно выражена гипераполизия. Неполовозрелые особи в длину 4-13 и в ширину 0,085-0,1 мм; стробила содержит 150-431 молодых неполовозрелых проглоттид, 50 х 100. Сколекс крупный, 540-600 х 670-700 (Рисунок 3.25А); с 4-мя овальными ботридиями, 500-600 х 150-350; каждая из них содержит три соприкосающихся между собой локулы, одну передную и две задние (Рисунок 3.25А, Б). Отношение ширины передней локулы к ширине соединенных задних локул 1:1,8-2; передние локулы 287-350 х 133-167, задние -300-350 х 233-300. Головной стебель 500-600 х 100-200.
Развитие половой системы и созревание яиц происходит в отдельных проглоттидах, которые свободно существуют в кишечнике акулы. Зрелые проглоттиды 4,16-6,2 х 1,02-2,01 мм, с заостренным не покрытым микростихиями передним концом. В зрелых проглоттидах по 86-106 семенников (Рисунок 3.25В), диаметром 65-72; расположены в два слоя и простираются от переднего края проглоттиды до уровня полового атриума (Рисунок 3.25В). Бурса цирруса крупная, овальной формы, 360 х 600, содержит вооруженный циррус, семяпровод образует несколько медианных петель
Влияние сезона года на встречаемость, численность, распределение в скатах и возрастной состав инфрапопуляций цестод рода Cairaeanthus
Семяпровод диаметром 35-80 (55±3), образует многочисленные медианные спирали, простирающиеся к переднему и заднему краям проглоттиды; соединяется с бурсой цирруса порально к ее переднему краю; внешний и внутренний семенные пузырьки отсутствуют. Половые поры латеральные, открываются на расстоянии 50-70% (64±2) от заднего края проглоттиды; чередуются неправильно. Вагина простирается от оотипа, где образует небольшой семеприемник, без изгибов поворачивает на уровне переднего края бурсы цирруса и открывается в половой атриум впереди него; вагинальный сфинктер отсутствует.
Половой атриум воронкообразный, 30-125 (80±8) х 50-110 (69±5) (Рисунок 3.33). Яичник компактный, 200-400 (294±10) х 200-550 (308±25); расположен у заднего края проглоттиды, медианный, Н-образный, четырехлопастный в поперечном сечении. Оотип диаметром 35-80 (48±4). Тельце Мелиса овальное, 50-110 (90±5) х 35-125 (78±6). Матка вентральна вагине, простирается по продольной оси проглоттиды и достигает ее переднего края (Рисунок 3.33). Желточники фолликулярные; многочисленные, диаметром 10-50 (24±3); образуют два широких латеральных поля, шириной 75-300 (130±14), каждое состоит из дорсального и вентрального слоя фолликулов, между которыми расположены экскреторные сосуды. Желточники тянутся от переднего края до заднего края проглоттиды, не прерываются на уровне полового атриума, истончаются. Яйца овальные, 20-30 х 15-25.
Особи Rhinebothriidea gen. sp. 2 отличаются от Rhinebothriidea gen. sp. 1 длиной стробилы (37,5-102,2 vs 19,6-47 мм), краевых локул (30-75 vs 30-100), ботридий (0,85-1,5 vs 0,44-1,1 мм), стебельков ботридий (110-770 vs 110-400) и головного стебля (9,9-36,3 vs 2,5-16,3 мм), количеством семенников (66-121 vs 43-69) и проглоттид (122-267 vs 98-206).
От близкого P. auricula, описанного из Северной Атлантики (Linton, 1890) и Средиземного моря (Euzet, 1953, 1959), Rhinebothriidea gen. sp. 2 отличается длиной стробилы (37,5–102,2 vs 28–46 vs 50–70 мм, соответственно), стебельков ботридий (110–770 vs 400 vs 80–120), диаметром апикальных присосок (50–160 vs 50–120 vs 60–80). Кроме того, от атлантических особей Rhinebothriidea gen. sp. 2 отличается длиной головного стебля (9,9–36,3 vs 10–12 мм), а от средиземноморских особей – длиной цирруса (375–850 vs 1500).
И, наконец, еще от одного близкого вида – P. loculatum (Yamaguti, 1952) черноморские формы отличают длина стробилы (37,5–102,2 vs 20–40 мм), диаметр апикальных присосок (50–160 vs 160–200), длина краевых локул (30–75 vs 100–120), головного стебля (9,9–36,3 vs 4–18 мм), бурсы цирруса (170–250 vs 730) и количество семенников (66–121 vs 206).
Род Rhabdotobothrium Euzet, 1953 У черноморского D. pastinaca встретились цестоды, которые по своим морфологическим особенностям соответствуют роду Rhabdotobothrium. Однако обнаруженные особи отличаются от известных видов этого рода – R. dollfusi Euzert, 1953 и R. anterophallum Campbell, 1975 (Euzet, 1953; Campbell, 1975). Судя по литературным данным, это – первая регистрация цестод данного рода у скатов Черного моря. Rhabdotobothrium sp. (Рисунок 3.34–3.36) Хозяин: Dasyatis pastinaca (сем. Dasyatidae). Местонахождение: Черное море: Севастополь (Мартынова б. (443641N, 332954E)), Карадагский природный заповедник (445610N, 351400E), Керченский пролив (п. Набережное (450820N, 362500E)). Локализация: спиральный клапан кишечника. Материал: C.347.005.11, С.349.005.13, С.351.005.15, С.366.005.34-35, С.339.005.1, С.340.005.2, С.341.005.3, С.342.005.4-5, С.343.005.6-7, С.344.005.8, С.345.005.9, С.362.005.30, С.363.005.31, С.364.005.32, С.348.005.12, С.350.005.14, С.352.005.16. 112 Описание основано на 15 половозрелых и 3 зрелых экз.
Цестоды небольшие, краспедотные, эйаполизичные, 11,75-44,73 (28±3) х 0,06-1,3 мм (0,6±0,1). Проглоттиды многочисленные, по 79-120 (102±3) в стробиле. Сколекс тетработриидный (Рисунок 3.34А). Мезоринх отсутствует. Ботридии 300-800 (582±42) х 100-440 (239±24); с 43-47 (43±0,2) лицевыми локулами, 50-160 (114±4) х 25-60 (44±1,03); разделены поперечными септами и одной продольной септой, с одной непарной апикальной локулой (Рисунок 3.34А). Стебельки ботридий 50-165 (100±6) х 50-170 (102±6). Головной стебель 150-550 (315±29) х 55-200 (107±10). Экскреторные сосуды диаметром 6-33 (23 ±2).
Неполовозрелые проглоттиды трапециевидные, 35-495 (280±33) х 77-600 (238±31) (Рисунок 3.34Б); половозрелые - квадратные, 0,44-2,0 (1±0,1) х 0,22-1,0 мм (0,7±0,1); предзрелые - 1,0-3,1 (2±0,1) х 0,3-1,2 мм (0,7±0,1) (Рисунок 3.35А); зрелые - 2,3-4 (3±0,2) х 0,8-1,1 мм (0,96±0,1) (Рисунок 3.35Б). В зрелых проглоттидах по 63-93 (79±1,5) овальных семенников, 40-130 (89±5); расположенными в 2-3 слоя (Рисунок 3.34Б, 3.35); в антипоральной группе 34-53 (43±1) семенников, предвагинальной - 20-36 (28±1), поствагинальной - 5-11 (8±0,3). Бурса цирруса очень крупная, овальная или продолговатая, вытянута вдоль продольной линии проглоттиды и простирается к ее заднему краю, 352-940 (732±33) х 110-495 (244±18) (Рисунок 3.35). Длина эвагинированного цирруса 1,1-2,41 (2±0,1), инвагинированного - 0,6-1,6 мм (1,1±0,06) (Рисунок 3.36А). Циррус очень крупный, вооружен спинитрихиями, состоит из двух частей, которые различаются не только по длине и диаметру, но и по форме и размерам спинитрихий (Рисунок 3.36А). Базальная часть цирруса очень длинная, 0,4-0,9 (0,7±0,03), диаметром 0,05-0,113 (0,1±0,01), затем в средней части он увеличивается до 0,1-0,2 (0,15±0,01), а перед переходом в жгутовидную резко уменьшается до 0,04-0,13 мм (0,07±0,01). Жгутовидная часть цирруса длиной 0,1-1,0 (0,4±0,04), диаметром 0,025-0,05 мм (0,04±0,002). Спинитрихии в базальной части цирруса конической формы, 38-125 (76±1) х 1-5 (26±0,2), мелкие и плотно расположены на циррусе
