Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 9
Глава 2. Характеристика районов исследования 15
2.1. Мордовинская пойма 16
2.2. Васильевские острова 17
2.3. Окрестности с. Выселки и Нижнее Санчелеево 17
2.4. Красносамарский лес 18
2.5. Окрестности с. Ширяево 19
2.6. Окрестности г. Самара 20
2.7. Поймар. Кондурчи 21
2.8. Окрестности г. Тольятти 22
2.9. Поймар. МалыйКинель 23
2.10. Поймар. Сок 24
Глава 3. Систематический обзор гельминтов 25
Глава 4. Состав гельминтов отдельных видов амфибий 59
4.1. Состав гельминтов озерной лягушки Rana ridibunda Pall., 1771 59
4.2. Состав гельминтов прудовой лягушки Rana lessonae Cam., 1882 71
4.3. Состав гельминтов остромордой лягушки Rana arvalis Nils., 1842 76
4.4. Состав гельминтов чесночницы обыкновенной Pelobates fuscus Laur., 1768 84
4.5. Состав гельминтов жабы зеленой Bufo viridis Laur., 1768 91
4.6. Состав гельминтов жерлянки краснобрюхой ВотЫпа bombinaL., 1761 97
4.7. Состав гельминтов тритона обыкновенного Triturus vulgarisL., 1758 102
Глава 5. Влияние экологических факторов на состав гельминтов амфибий 115
5.1. Влияние размерно-возрастной структуры популяции хозяина 116
5.2. Влияние половой структуры популяции хозяина 140
5.3. Сезонные изменения состава гельминтов 158
5.4. Изменение состава гельминтов в последующие друг за другом годы 171
5.5. Влияние места обитания хозяина 185
5.6. Вариации жизненных циклов гельминтов в разных географических пунктах 202
Глава 6. Оценка эпизоотической роли амфибий в условиях самарской области 210
Выводы 215
Литература 219
Приложение 267
- Окрестности с. Выселки и Нижнее Санчелеево
- Окрестности г. Тольятти
- Систематический обзор гельминтов
- Состав гельминтов прудовой лягушки Rana lessonae Cam., 1882
Введение к работе
Обитающие в самых разнообразных экологических условиях, амфибии составляют существенный компонент водных и наземных биоценозов и являются важным звеном в цикле развития многих паразитов. К настоящему времени у земноводных фауны России зарегистрировано не менее 75 видов гельминтов, относящихся к 5 систематическим группам (Рыжиков и др., 1980). Из них 54 вида используют амфибий в качестве дефинитивных хозяев и для 21 — эти животные служат промежуточными и/или резервуарными хозяевами.
Сведения о видовом составе гельминтофауны земноводных, широте распространения тех или иных видов паразитических червей представляют вполне определенный интерес с научно-теоретической точки зрения и могут применяться для решения вопросов зоогеографического районирования, биоценологии, филогении и видообразования (Рыжиков и др., 1980). Не случайно, В.А. Догель (1948), планируя исследование по зоогеографии паразитов, обратил внимание на амфибий, как на одну из перспективных в этом отношении групп животных. Последние являются также удобной моделью для изучения ряда общих проблем экологической паразитологии (влияния биологии и экологии, численности и распространения хозяина на инвазию паразитами, взаимоотношений паразита и хозяина, резервуарного и амфиксенического паразитизма).
Практическая важность изучения гельминтов земноводных впервые была показана К.И. Скрябиным и др. (1962), которые отмечали по этому поводу: "Эти позвоночные могут являться промежуточными хозяевами гельминтов домашних животных... Плероцеркоиды лентецов, патогенных для людей и домашних плотоядных, могут локализовываться в теле амфибий... Изучение гельминтофауны амфибий уточняет ряд моментов, касающихся биологического цикла этих паразитов, и вносит ясность в знание кругооборота гельминтов в природе".
В настоящее время значение земноводных как промежуточных и резервуарных хозяев разных видов гельминтов (Костылев, 1948; Великанов, 1989) и кровепаразитов вполне очевидно. При этом некоторые из них могут не только служить источником заражения диких, домашних, хозяйственных животных (Шевцов, 1965) и человека (Freeman et al., 1976; Fernandes et al., 1976), но в ряде случаев способны активно участвовать в формировании паразитарных зоонозов (Костюков и др.; 1985; Euzeby, 1984). Эти факты убедительно свидетельствуют в пользу немаловажной эпизоотической роли амфибий, их широком участии в циркуляции гельминтов позвоночных верхних трофических уровней и, таким образом, отражают необходимость всестороннего исследования данной группы животных в паразитологическом аспекте.
Первые работы, посвященные гельминтам земноводных Волжского бассейна, относятся к началу XX века (Лавров, 1907; Жадин, 1921; Шмидт, 1923). Однако за столь долгий период исследований, территория региона остается изученной в этом отношении неполно и весьма мозаично. Это обусловлено слабым вниманием со стороны паразитологов к данной группе позвоночных, не имеющих хозяйственного значения. Более того, в 90-х годах прошлого столетия происходит резкий спад интереса к изучению паразитов амфибий, что связано с общим состоянием фундаментальной науки в целом по стране.
На Средней Волге гельминты земноводных изучались в Татарстане (Смирнова, 1968, 1969, 1970а,б, 1978; Смирнова, Сизова, 1978; Смирнова и др., 1987; Шалдыбин, 1974, 1977; Горшков, Смирнова, 1986), Башкирии (Баянов, Исанбаев, 1969; Баянов, 1975, 1981, 1992; Юмагулова, 2000; Баянов, Петрова, 2001), Мордовии (Рыжов и др., 2004) и Нижегородской области (Судариков, 1950, 1951; Парухин, Трускова, 1964, 1965; Шалдыбин, 1971; Борисова, 1988; Борисова и др., 1985; Носова, 1987, 1989, 1991, 1992, 1993, 1994, 2002; Лебединский, 1981, 1983, 1993, 1994; Лебединский, Голубева, 1990а,б; Лебединский, Рожкина, 1994; Лебединский и др., 1989).
За пределами Среднего Поволжья аналогичные работы проводились в Московской, Вологодской и Костромской областях (Котова, 1936; Будалова, Радченко, 1979, 1989; Радченко, Будалова, 1980; Радченко и др., 1983), дельте Волги (Дубинина, 1950; Дубинин, 1952; Кричевская, 1961; Судариков, 1962; Судариков и др., 1991; Судариков, Иванов, 1993; Семенова, Иванов, 1998). Остальные регионы Волжского бассейна в этом отношении остаются не исследованными.
Настоящая работа является одной из первых в комплексе планомерных паразитологических исследований, начатых в 1997 году в ИЭВБ РАН, и посвящена всестороннему изучению гельминтов амфибий фауны Самарской области. Первые результаты были получены в 1999 году (Чихляев, 1999а,б; Чихляев, Евланов, 1999), более подробные в 2001-2003 годах (Евланов и др., 2001, 2002, 2003; Кириллов и др., 2001, 2003; Чихляев, 2001, 2003, 2004; Faizulin et al., 2003). Ранее исследования в этом направлении на территории области не предпринимались.
К началу исследования у земноводных Волжского бассейна было зарегистрировано 56 видов гельминтов, относящихся к 4 систематическим группам: Monogenea. - 1, Cestoda - 3, Trematoda - 38 и Nematoda - 14 (Рыжиков и др., 1980). Вместе с этим были установлены особенности состава паразитов и динамики зараженности ими отдельных видов амфибий в условиях Поволжья, получены определенные сведения о закономерностях изменения паразитофауны в зависимости от действия разных экологических факторов.
Вопросы популяционной паразитологии (выяснение биологической, пространственной и временной структур популяций паразитов, динамики их численности, особенностей распределения в популяции хозяина) на примере амфибий, в отличие от других животных, в частности, рыб, изучены крайне слабо. Материалы же, получаемые при аутэкологических исследованиях, непригодны для популяционных (Бауэр, Лопухина, 1977; Ройтман, 1981, 1982).
В последние десятилетия чрезвычайную актуальность приобрели исследования, связанные с изучением циркуляции паразитов в биоценозах, подверженных прямой или косвенной антропопрессии. Как подчеркивал В.А. Догель (1947а), "всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует природные биотопы, чем его хозяин". В этой роли гельминты земноводных могут выступать биоиндикаторами трофических отношений (Чихляев, Кириллов, 2003), экологического и эпизоотического состояния природных экосистем (Смирнова, 1969, 1970а,б, 1978). Особый интерес представляют паразиты тех их видов, которые более или менее успешно осваивают антропогенный ландшафт. К таковым относятся — озерная и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница и зеленая жаба (Горелов, 1990).
Батрахофауна Самарской области включает 11 видов бесхвостых и хвостатых земноводных. В их число входят: озерная, прудовая, съедобная, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, зеленая и серая жабы, краснобрюхая жерлянка, обыкновенный и гребенчатый тритоны (Горелов, 1990; Бакиев, Файзулин, 2001; Бакиев и др., 2002; Губернаторова, Губернаторов, 2003).
Особенности географического расположения региона (на границе лесостепной и степной зон, в право- и левобережье Волги),.уникальность природы Самарской Луки накладывают своеобразный отпечаток на фауну и экологию амфибий. Через территорию Самарской области проходят южная граница ареалов обитания серой жабы, травяной лягушки и обоих видов тритонов, а также восточная граница распространения прудовой и съедобной лягушек, представителей гибридогенного комплекса "зеленых" лягушек. Эти обстоятельства могут предполагать существование каких-либо особенностей в зараженности гельминтами земноводных данного региона.
Цель настоящей работы - изучение видового состава, распространения и особенностей экологии гельминтов амфибий фауны Среднего Поволжья на примере Самарской области. В задачи исследования входило:
провести изучение состава паразитов наиболее распространенных видов земноводных;
выяснить влияние ряда экологических факторов на особенности заражения хозяев гельминтами;
дать оценку эпизоотической роли амфибий в условиях Самарской области.
Настоящая работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН.
Выражаю искреннюю признательность сотрудникам лабораторий популяционной экологии, герпетологии и токсинологии ИЭВБ РАН за внимание к работе и оказанную помощь в проведении экспедиций. Считаю своим долгом выразить особую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору И.А. Евланову, за неоценимую помощь в выполнении исследований. Автор также глубоко признателен директору ИЭВБ РАН, член-корреспонденту РАН Г.С. Розенбергу за предоставленную возможность проведения работы.
Окрестности с. Выселки и Нижнее Санчелеево
Васильевские острова располагаются на территории Безенчукского района области, в акватории Саратовского водохранилища, напротив сел Мордово, Брусяны и Малая Рязань правобережья р. Волги (рис. 1.1). Они являются своеобразным "архипелагом", обладающим сильно изрезанной береговой линией и весьма расчлененным, равнинно-холмистым характером рельефа (Вихров, 1995). Для Васильевских островов свойственно разнообразие природных ландшафтов, представленных хвойными лесами (Евдокимов и др., 1990; Устинова, 1990) и остепененными лугами на гривах; пойменными лесами и заливными лугами в междугривьях и котловинах (Бирюкова и др., 1990); многообразие водоемов различной величины, глубины, скорости течения и степени зарастания.
Последние отличаются произрастанием одновидовых растительных сообществ, образованных зарослями рогоза, камыша, рдеста (Матвеев, 1990). Животный мир островов характеризуется богатством луговых, лесных наземногнездящихся и дуплогнездовых, колониальных околоводных, водных и хищных птиц. Герпетофауну слагают обыкновенный и водяной ужи, обыкновенная гадюка, прыткая ящерица и болотная черепаха. Из амфибий Ф обитают озерная и остромордая лягушки, краснобрюхая жерлянка, зеленая жаба и обыкновенная чесночница. Васильевские острова подвержены сильному антропогенному прессу. Охота и браконьерство, вырубка леса, интенсивная сельскохозяйственная нагрузка приводят к оскудению флоры и фауны, сокращению нерестилищ и гнездований (Вихров, 1995). Села Выселки и Нижнее Санчелеево Ставропольского района области расположены в 10 км севернее г. Тольятти, на расстоянии около 7 км друг от друга (рис. 1.1). Район исследования представляет собой местность с равнинно-дюнным характером рельефа и весьма слабым эрозионным расчленением в составе ш Низменного Заволжья (Захаров, 1990). Ландшафт образован агроценозами с густой сетью полезащитных лесонасаждений. На территории населенных пунктов и их окрестностей располагаются разнообразные водоемы — озера, пруды и каналы, по берегам которых сохранились участки разнотравных и злаково-разнотравных лугов (Бирюкова и др., 1990).
Фауна окрестностей включает обычные виды водных, околоводных и хищных птиц, мелких млекопитающих. Из рептилий обитают обыкновенный уж и прыткая ящерица. Батрахофауна представлена такими видами амфибий, ) как, озерная и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница, зеленая жаба, краснобрюхая жерлянка. Данная местность подвержена сильному антропогенному прессу в виде интенсивной сельскохозяйственной и рекреационной нагрузки, частного строительства. Красносамарский лес произрастает в долине среднего течения р. Самары между селами Малая Малышевка и Максимовка Кинельского района области (рис. 1.1). Он расположен на территории Низменного Заволжья и является одним из немногих, локализованных в зоне настоящих степей (Матвеев, 1986, 1995). Красносамарский лес отличается разнообразием, нехарактерных для степной зоны, ландшафтов. В их числе: разнотравно-типчаково-ковыльные песчаные и луговые степи; низинные, суходольные и заливные луга; березняки на карбонатных почвах, олыианники, сосняки, липовые дубравы и осинники на песках и аллювиальных почвах; сфагновые и низинные осоково- рогозовые болота; солонцово-солончаковые сообщества; пойменные озера- старицы (Устинова, 1990; Филиппова, 1994; Матвеев, 1995). Животный мир богат редкими и обычными видами грызунов, хищных, насекомоядных и рукокрылых млекопитающих, лесных, луговых, степных, болотных и хищных птиц. Из рептилий отмечены обыкновенный уж, обыкновенная и степная гадюки, медянка, прыткая ящерица, разноцветная ящурка и веретеница. Фауна земноводных включает такие виды как, озерная и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница и краснобрюхая жерлянка. Антропогенное воздействие проявляется в виде вырубки древостоя, распашки земель и выпасе скота. Неблагоприятную экологическую ситуацию еще более усугубляет рост частного строительства и рекреационной нагрузки (Филиппова, 1994).
Окрестности г. Тольятти
Зеленая зона г. Тольятти располагается широкой полосой вдоль левого берега р. Волги и охватывает обширную территорию между Автозаводским районом на западе, с. Васильевкой на севере и пос. Шлюзовым и Федоровкой на востоке (рис. 1.1). Данная местность относится к Низменному Заволжью и обладает равнинно-холмистым рельефом, переходящим в высокие склоны Волжской долины (Захаров, 1990). Ландшафт сухих местоположений, вершин и склонов холмов образован хвойными, а в понижениях рельефа - смешанными и широколиственными лесами с участками разнотравных лугов; на участке между Комсомольским районом города и с. Васильевкой — сетью мелководных Васильевских озер (Устинова, 1990, 1995).
Животный мир включает широко распространенные лесные виды птиц и млекопитающих. Фауна рептилий представлена такими видами как, обыкновенные уж и гадюка, медянка, прыткая ящерица и веретеница. Из земноводных встречаются озерная и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница, зеленая жаба. Лесной массив г. Тольятти испытывает сильнейший антропогенный пресс за счет высокой рекреационной и транспортной нагрузки. Еще более усугубляет неблагополучное экологическое состояние лесов рост частного строительства и атмосферного загрязнения со стороны многочисленных промышленных объектов города. Крайне тяжелая экологическая ситуация сложилась на Васильевских озерах.
Поселок Октябрьский Похвистневского района области располагается в долине среднего течения р. Малый Кинель (рис. 1.1). Район исследования относится к Высокому Заволжью, сформированному высокими, сильно расчлененными правобережьями р. Большого Кинеля — Кинельскими горами (Захаров, 1990).
Долина р. Малого Кинеля представляет собой возвышенную равнину полого-волнистого рельефа и обладает развитой поймой с многочисленными притоками в виде оврагов и балок. Берега на некотором протяжении крутые, образующие близ речного русла пологие склоны, осыпи и песчаные пляжи (Матвеев, 1990). Ландшафт местности образован пойменной древесно-кустарниковой растительностью (Евдокимов и др., 1990); на равнине — луговыми степями и обширными агроценозами, а также озерами-старицами. На повышенных элементах рельефа наблюдается остепенение в виде ковыльно-разнотравных ассоциаций (Бирюкова и др., 1990). Кинельские горы заняты нагорными дубравами; на склонах и опушках распространены участки кустарниковых и каменистых степей (Ильина, Устинова, 1990; Бирюкова и др., 1990; Плаксина, Головин, 1995).
Фауна Малокинельской долины отличается многообразием лесных, луговых, степных, водных, околоводных и хищных видов млекопитающих и птиц. Из пресмыкающихся отмечены обыкновенный уж и прыткая ящерица. Батрахофауну представляют озерная лягушка, обыкновенная чесночница, краснобрюхая жерлянка и зеленая жаба. Антропогенное влияние, оказываемое на район, выражается, главным образом, в виде интенсивной сельскохозяйственной нагрузки. Значительный ущерб природе Малокинельской долины наносит добыча нефти на местном месторождении.
Село Раевка Красноярского района области расположено в долине нижнего течения р. Сок, в его правобережье (рис. 1.1). Территория района является юго-западной частью Высокого Заволжья, куда заходят высокие, сильно расчлененные правобережья р. Сока, получившие названия Сокских гор (Захаров, 1990). Место исследования включает часть речной долины с плоским или полого-увалистым рельефом, ограниченной справа, расчлененными оврагами и балками склонами Сокских гор; слева - непосредственно переходящей в развитую речную пойму.
Ландшафты, Сокской поймы представлены пойменными лесами и редколесьями, заливными луговыми сообществами, многообразием озер и стариц. Равнину занимают агроценозы с полезащитными лесными полосами (Евдокимов и др., 1990); по опушкам и оврагам распространены ковыльные и ковыльно-разнотравные ассоциации. На склонах Сокских гор сохранились участки реликтовых каменистых степей; в лощинах и низинах произрастают дубовые колки - останцы нагорных дубрав. Животный мир Сокской долины включает распространенные виды лесных, луговых, хищных, водных и околоводных птиц, млекопитающих. Герпетофауну слагают обыкновенные уж и гадюка, медянка, прыткая и живородящая ящерицы, ломкая веретеница. Из амфибий обитают озерная и остромордая лягушки, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница и зеленая жаба. Ландшафты долины р. Сока претерпевают сильнейшую антропогенную трансформацию в ходе интенсивной сельскохозяйственной и рекреационной нагрузки.
Систематический обзор гельминтов
Настоящая глава содержит сведения обо всех видах паразитических червей, обнаруженных у земноводных на территории Самарской области. Данные по каждому их виду включают: систематическое положение, круг хозяев, локализация, места находок, значения показателей экстенсивности инвазии и индекса обилия. Дополнительно приводятся сведения о степени специфичности паразитов к хозяевам. Данные о хозяевах гельминтов взяты из следующих монографий: "Гельминты амфибий фауны СССР" (1980), а также "Паразитические черви пресмыкающихся" (1976), "Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны Украины" (1976), "Определитель трематод рыбоядных птиц Палеарктики" (1986), "Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР" (1987). Дополнительно были использованы работы Д.Ф. Синицына (1905), В.Е. Сударикова (1950, 1951, 1958, 1959а,б, 1960а,б, 1962, 1964, 1971, 1974), Г.А. Штейн (1957, 1958, 1959, 1960), Н.Н. Шевченко, В.М. Барабашовой (1958, 1960), Н.Н. Шевченко (1956, 1957, 1958, 1962, 1963а,б, 1965а,б, 1966, 1968, 1976), Н.Н. Шевченко, Г.И. Вергун (1960, 1961), А.А. Добровольского (1965а,б, 1969)г ТА. Краснолобовой (1970) TJL. Илюшиной: (1975V Т.А-Краснолобовой, Т.Л. Илюшиной (1991), К. Odening (1955, 1957, 1958, 1959, 1961, 1965a,b, 1966a,b, 1967), В. Grabda-Kazubska (1960, 1962, 1968, 1970, 1971,1974, 1975,1978) и других авторов. Всего у амфибий Самарской области обнаружен 51 вид гельминтов, относящихся к 6 систематическим группам: Monogenea — 1, Cestoda — 2(1 на стадии плероцеркоида), Trematoda — 31 (12 на стадии мета- и 1 — мезоцеркарий), Nematoda - 15 (4 в личиночной форме), Acanthocephala - 1 и Hirudinea — 1 вид. Все виды паразитов у земноводных региона отмечаются впервые. Тип Plathelminthes Schneider, 1873 Класс Monogenoidea (Beneden) Bychowsky, 1937 » Отряд Polyopisthocotylidea Gussev, 1977 Семейство Polystomatidae (Cams, 1863) Род Polystoma Zeder, 1800 Polystoma integerrimum (Frohlich, 1798) Хозяин: жаба зеленая. Локализация: мочевой пузырь. Места находок: окрестности пос. Октябрьский Похвистневского района (12,50%; 0,44 экз.). Широкоспецифичный паразит амфибий семейств Ranidae, Bufonidae и ф Pelobatidae. Геогельминт. Развитие связано с водной средой (Шульц, Гвоздев, 1972; Гинецинская, Добровольский, 1978; Combes, 1968). Класс Cestoda Rudolphi, 1808 Отряд Pseudophyllidea Cams, 1863 Семейство Diphyllobothriidae Liihe, 1910 Род Spirometra МШІег, 1937 щк Spirometra erinaceieuropaei (Rud., 1819), larvae Хозяин: лягушка озерная. Локализация: мускулатура задних конечностей, подкожная клетчатка. Места находок:
Васильевские острова Саратовского водохранилища (2,00%; 0,04 экз.). Специфичный паразит амфибий семейства Ranidae. Первые промежуточные хозяева циклопы Acanthocyclops viridis и Mesocyclops leickarti; вторые - рептилии (обыкновенный и водяной ужи, обыкновенная гадюка; в эксперименте — прыткая ящерица), реже — грызуны _ . (Дубинина, 1951; Дубинин, 1952). Половозрелые формы паразитируют в кишечнике млекопитающих семейства псовых Canidae и кошачьих Felidae (Гофман-Кадошников и др., 1968). Экспериментально установлена способность плероцеркоидов паразита переходить в организм приматов (Iwata, 1933). Отмечено участие в цикле развития резервуарных хозяев - врановых птиц, куньих и насекомоядных млекопитающих (Дубинина, 1951). Земноводные (озерная лягушка) относятся ко вторым промежуточным хозяевам паразита (Дубинина, 1951; Рыжиков и др., 1980). Отряд Cyclophyllidea Beneden In Braun, 1900 Семейство Nematotaeniidae Luhe, 1910 Род ТУетл/о/аеша Luhe, 1910 Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) Хозяин: жаба зеленая. Локализация: кишечник. Места находок: окрестности пос. Октябрьский Похвистневского района (12,50%; 2,50 экз.). Широкоспецифичный паразит бесхвостых амфибий. Жизненный цикл неизвестен. Класс Trematoda Rudolphi, 1808 Отряд Fasciolida Skrjabin et Schulz, 1935 Семейство Gorgoderidae Looss, 1899 Род Gorgodera Looss, 1899 Gorgodera pagenstecheri Ssinitzin, 1905 Хозяин: лягушка озерная. Локализация: мочевой пузырь, мочеточники. Места находок: Мордовинская пойма, окрестности с. Ширяево и Старый Буян, Васильевские острова (5,00-31,30%; 0,05-0,72 экз.). Специфичный паразит амфибий семейства Ranidae. Первые промежуточные хозяева - двустворчатые моллюски Sphaerium согпеит, Sph. drepanaedi и Pisidium fossarinum, P. casertanum (Синицын, 1905; Гинецинская, 1959a); вторые - личинки стрекоз родов Lestes, Aeschna, Agrion, семейства Cordulidae, Libellulidae и Coenagrionidae (Синицын, 1905; Павлюк, 1980; Краснолобова, Илюшина, 1991).
Состав гельминтов прудовой лягушки Rana lessonae Cam., 1882
Исследован 41 экз. из окрестностей пос. Мехзавод г. Самары (табл. 1.1, рис. 1.1). Обнаружено 18 видов гельминтов: Trematoda — 16 и Nematoda - 2 (табл. 4.2, 4.8). Из них 12 относятся к широкоспецифичным полигостальным паразитам земноводных и 6 - к специфичным паразитам амфибий семейства Ranidae. Узкоспецифичных видов паразитов, свойственных только прудовой лягушки, не найдено. Основу гельминтофауны прудовой лягушки составляют трематоды, представленные взрослыми и личиночными формами (Пастухова, 1950; Мазурмович, 19516,1959, 1963а,б, 1965; Волгарь-Пастухова, 1959; Голикова, 1960а; Смирнова, 1968; Шалдыбин, 1974, 1977; Смирнова, Сизова, 1978; Рыжиков и др., 1980; Юмагулова, 2000). На их долю приходится 90% состава паразитов, что служит следствием водного образа жизни и широкого спектра питания. Данный вид земноводных предпочитает неглубокие, заросшие растительностью водоемы в лиственных и смешанных лесах: озера, пруды, старицы, болота, ручьи, заливные луга, колеи дорог (Банников, Денисова, 1956; Гаранин, 1983; Дунаев, 1999; Бакиев, Файзулин, 2001; Губернаторова, Губернаторов, 2002). Основу пищевого рациона прудовой лягушки составляют наземные (жуки, муравьи, гусеницы бабочек, двукрылые, пауки, многоножки); реже -водные (жуки, стрекозы, клопы, моллюски) беспозвоночные (Шалдыбин, 1974; Дунаев, 1999; Бакиев, Файзулин, 2001; Губернаторова, Губернаторов, 2002). Последние, при этом, служат промежуточными хозяевами трематод (Рыжиков и др., 1980). Имеются сведения о нападении взрослых особей на мальков рыб, головастиков и сеголеток амфибий собственного и других (Rana sp., ВотЫпа bombina, Pelobates fuscus, Bufo sp.,Triturus sp.) видов (Дунаев, 1999). а) взрослые формы трематод Большинство половозрелых трематод прудовая лягушка приобретает, потребляя разнообразных пресноводных членистоногих, преимущественно, насекомых. Заражение Halipegus ovocaudatus, Gorgodera varsoviensis, P. asper, Skrjabinoeces similis, Prosotocus confusus и Pleurogenoides medians связано с питанием личинками стрекоз (Синицын, 1905; Шевченко, Вергун, 1961; Добровольский, 1965; Краснолобова, 1970; Илюшина, 1975; Краснолобова, Илюшина, 1991; Grabda, 1960). Инвазия Prosotocus confusus и Pleurogenoides medians происходит также через ручейников, жуков и вислокрылок (Голикова, 19606; Шевченко, Барабашова, 1960; Шевченко, Вергун, 1961; Шевченко, 1962; Timon-David, 1958; Vojtkova, 1970,, 1974). К заражению видами Pneumonoeces variegatus и Pleurogenoides medians приводит употребление в пищу личинок двукрылых (Скрябин, Антипин, 1962; Ланге, 1969; Thiel, 1930; Timon-David, 1958). Последний поступает также через равноногих ракообразных и бокоплавов (Хотеновский, 1970; Шевченко, 1976). Обнаружение трематод Diplodiscus subclavatus и Opisthioglyphe ranae свидетельствует об употреблении в пищу прудовой лягушкой брюхоногих моллюсков. При этом для первого вида они являются субстратом, на котором инцистируются инвазионные адолескарии (Шульц, Гвоздев, 1972; Калабеков, 1976); для второго - вторыми промежуточными хозяевами (Добровольский, 1965b; Шульц, Гвоздев, 1972).
Заражению О. гапае может содействовать поедание взрослыми особями головастиков собственного и других видов, также играющих роль промежуточных хозяев паразита (Добровольский, 1965Ь; Шульц, Гвоздев, 1972). Несмотря на разнообразный состав взрослых трематод, зараженность ими амфибии невысока (табл. 4.2). Наиболее часто встречаются Diplodiscus subclavatus (58,54%; 2,88 экз.) и Pleurogenoides medians (56,10%; 18,78 экз.) (табл. 4.2). б) геонематоды Состав нематод прудовой лягушки мало разнообразен (Мазурмович, 1959) и включает лишь геогельминтов, инвазия которыми носит случайный характер. Геонематоды представлены водным - Cosmocerca ornata и наземным — Oswaldocruzia filiformis видами (табл. 4.2). Заражение первым происходит в воде, при пероральном проникновении инвазионных личинок; последним — на суше, в результате заглатывания яиц (Hendrix, 1983). Наибольшей степени зараженности достигает Oswaldocruzia filiformis (41,46%; 1,59 экз.) (табл. 4.2). Это является следствием частого и длительного посещения прудовой лягушкой суши (Дунаев, 1999) и ежегодных сезонных миграций, совершаемых ею весной к местам размножения и осенью — на зимовку (Смирнова, Сизова, 1978). в) личиночные формы гельминтов Неотъемлимой частью состава паразитов прудовой лягушки являются личиночные формы гельминтов, для которых она служит промежуточным и/или резервуарным хозяином (табл. 4.2). Это свидетельствует о широком участии амфибии в циркуляции паразитов рептилий, плотоядных птиц и млекопитающих. Играя роль промежуточного хозяина метацеркарий Paralepoderma cloacicola, прудовая лягушка способствует инвазии ими змей: обыкновенных ужа и гадюки (Дубинин, 1952; Шарпило, 1959, 1976; Добровольский, 1969; Шульц, Гвоздев, 1972; Рыжиков, Шевченко, 1976). Инвазия Neodiplostomum spathoides свидетельствует о важном значении амфибии в передаче гельминтов дневным хищным птицам (Шевченко, Барабашова, 1958; Судариков, 1958, 1962, 1971; Рыжиков, Шевченко, 1976; Odening, 1965a,b). Являясь промежуточным хозяином метацеркарий Pharyngostomum cordatum и вставочным - мезоцеркарий Alaria alata, прудовая лягушка участвует в циркуляции паразитов псовых млекопитающих (Потехина, 1950, 1951; Савинов, 1952, 1953а,б; Судариков, 1958, 19596, 1960б,в, 1962, 1974; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972; Судариков и др., 1991; Шималов, Шималов, 2001).
Похожие диссертации на Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (Фауна, экология)
