Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методика 8
ГЛАВА 2. Характеристика районов исследований 14
2.1. Бузулукский бор 15
2.2 Красноеамарское лесничество 16
2.3 Сокскач пойма 17
2.4 Национальный парк „Самарская Лука"
2.4.1. Мордокинская пойма 19
2.4.2 Змеиный затон 51
2.5 Васильевские острова 22
2 6 Зеленая зона г, Тольятти
2.7 Станция Заливное . 35
ГЛАВА 3. Краткие сведения по экологии пресмыкающихся 29
3.1 Обыкновенный уж 31
3.2 Водяной уж 33
3.3 Обыкновенная гадюка 35
3.4 Медянка обыкновенная 37
3.5 Веретеница ломкая 38
3.6. Прыткая ящерица 39
3.7. Живородящая ящерица 41
ГЛАВА 4 Систематический обзор гельминтов рептилий 43
ГЛАВА 5 Гельминтофауна отдельных видов пресмыкающихся 66
5.1. Гельминтофауна обыкновенного ужа 66
5.2 Гельминтофауна водяного ужа 74
5.3 Гельминтофауна обыкновенной гадюки 77
5.4 Гельминтофауна медянки обыкновенной 80
5.5 Гельминтофауна веретеницы ломкой 82
5.6 Гельминтофауна прыткой ящерицы
5.7. Гельминтофауна живородящей ящерицы 86
ГЛАВА 6 Эколого-фаунистический анализ гельминтов 90
6.1. Влияние размерной структуры популяции хозяина на состав гельминтов пресмыкающихся 91
6.2 Зависимость тельминтофауны от половой структуры популяции хозяина ... 101
6.3 Изменение тельминтофауны рептилий в последующие Друг за другом годы 105
6.4 Гельминты как индикаторы конкурентных отношений пресмыкающихся 110
ГЛАВА 7. Сообщества рептилий . 115
7.1 Понятие сообщество в экологии и паразитологии 115
7.2 Сообщества гельминтов 124
7.3 Влияние антропопрессии на формирование сообществ гельминтов рептилий 147
Выводы 153
Литература 156
Приложение 185
- Национальный парк „Самарская Лука"
- Систематический обзор гельминтов рептилий
- Гельминтофауна обыкновенной гадюки
- Зависимость тельминтофауны от половой структуры популяции хозяина
Введение к работе
Бурное развитие человеческой цивилизации к концу XX века негативно сказывайся на биосфере Земли. Преобразование природных экосистем, загрязнение окружающей среды пиллютантами, вымирание отдельных видов животных сделало за последние годы проблему сохранения и восстановления природной среды и животных одной из самых актуальных. Д. Дар-релл (1976, с. 124) писал. „Охрана животных - это не только спасение от гибели таких редких видов, как сумчатая белка или кожистая черепаха ,.. бессмысленно охранять тот или иной вид, если при этом не охраняют среду его обитания11. Решение этой задачи невозможно без качественных знаний о среде обитания животных, без своевременного и комплексного исследования местообитаний живых существ.
Самарская область - один из самых индустриально развитых регионов Среднего Поволжья с высокой степенью антропогенного воздействия на природные экосистемы. В настоящее время в области проживает 15% населения всего Поволжского экономического района (включает в себя 9 административных территорий России), сосредоточено около чеїверти все? производственных фондов, производигся более 20% промышленной валовой продукции, развиты автомобилестроительная промышленность, яеф техимический и энергетические комплексы (Павловский и др., 1996). Сельскохозяйственное производство области занимает более 72% территории т также оказывает на природную среду разностороннее, постоянно усиливаю щееся с каждым годом воздействие (Розеиберг, 1994).
Рептилии - один из древнейших классов позвоночных животных. Ош встречаются почти повсеместно, являясь обычным компонентом естествен ных биоценозов. Как справедливо подчеркивал В. А. Догель (1947, с. $42} „всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует природные биотопы, чем его хозяин", В этом качестве гелшинтът преемьткаю-щихся представляют интерес как биологические индикаторы состояния природных экосистем.
Для фауны России в настоящее время известно около 80 видов пресмыкающихся (Ананьева и др., 1998). Рептилии Самарской области представлены II видами; обыкновенный и водяной ужи, обыкновенная и степная гадюки, медянка, узорчатый полоз, прыткая и живородящая ящерицы, разноцветная ящурка, болотная черепаха, веретеница (Ьакиев, Малснев, 1996; Бакиев, 199S). Из них наиболее распространенными являются обыкновенный уж, обыкновенная гадюка, прыткая и живородящая ящерицы. Чрезвычайно редки на территории области узорчатый полоз, степная гадюка, разноцветная ящурка, болотная черепаха.
Особый интерес в оценке состояния природной среды представляют гельминты тех видов рептилий, которые более или менее успешно осваивают антропогенный ландшафт. К последним видам относятся, например, обыкновенный уж и прыткая ящерица (Бакиев, 1998).
В свете новейших данных о „паразитарном загрязнении" (Сонин и др,, 1996) изучение паразитов рептилий приобретает практическое значение, тая как они являются промежуточными и дополнительными хозяевами окато 80 видов гельмингов домашних и диких животных (ІПарттато, 1963, 1976).
Так сложилось исторически, что в России паразиты пресмыкающихся долгое время не изучались, поскольку не имели практического применения и. следовательно, не играли важной роли в жизни человека. Согласно данные в". іТ пТарпило |Т;?Д>/ наиболее широко и плодотворно паразиты пресмыкающихся учеными бывшего СССР изучались в период с 50 по 80-е годы X]s века. В это время активно исследовались гельминты рептилий на территории Украины и в Средней Азии.
Как это не звучит парадоксально, гельминты рептилий России и, особенно из е европейской части изучались значительно слабее. Более того, с 90-х годов происходит резкое снижение интереса к изучению паразитов пресмыкающихся, связанное с общим состоянием фундаментальной пауки в стране.
В паразитологическом отношении рептилии Волжского бассейна изучены крайне слабо. Исследования проводились мозаично, в основном, ъ дельте Волги, Горьковской области и в Татарстане (Дубинина, 1951, 1953; Козловский, 1951; Судариков, 1951; Дубинин, 1952; Иванов, 1952, 1954; Иванов и др., 1960; Марков и др., 1962; Смирнова, 1970 а, б; Борисова, 1981; Семенова, 1986; Бадмаева, Пюрбеева, 1987; Борисова, Фадеева, 1990; Судариков и др., 1991; Апь-Завахра, 1992; Фадеева, 1999). В настоящее время для рептилий Волжского бассейна известно 44 вида гельминтов (Евланов и др., 1997), В Самарской области исследования гельминтофауны пресмыкающихся не проводились.
Следует отметить, что многие вопросы экологической паразитологии на рептилиях изучены крайне слабо, в отличие от других групп животных, например, рыб. Кроме того, в паразитологической литературе (Бауср, Лопухина, 1977; Ройтман, 198Ї, 1982 и др.) неоднократно отмечалось, что материалы, получаемые при ау токологических исследованиях непригодны для шпуляционных исследований.
Цель нашей работы - изучение видового состава, распространения и особенностей экологии гельминтов рептилий Среднего Поволжья на примере Самарской области. В задачи исследования входило;
Г, Довести изучение п?ауны гельминтов пресмыкающихся;
Изучить влияние ряда экологических факторов на особенности формирования гельминтофауны рептилий;
Выяснить особенности формирования сообществ гельминтов пре- смыкающихся;
4. Оценить возможности использования сообществ гельминтов массовых видов рептилий для целей биоиндикации наземных экосистем.
Быражаю искреннюю благодарность и пр^гттельностъ своим научным руководителям, доктору биологических наук И. А. Евлаиову и кандидату биологических наук, доценту В. А. Назаренко за неоценимую помощь в выполнении исследований.
Глубокая благодарность за поддержку и внимание к работе коллективу лаборатории „Популяциояной экологии" ИЭВБ РАН. От души признателен сотрудникам лаборатории Герпетологии и токсикологии" ИЭВБ РАН кандидатам биологических наук Аг Л. Маленеву и А. Г. Бакиеву за помощь в проведении экспедиций и отлове рептилий.
Автор глубоко признателен директору Института экологии Волжского бассейна РАН чл-корр. Г, С. Розенбергу за предоставленную возможность проведения этой работы.
Национальный парк „Самарская Лука"
Бурное развитие человеческой цивилизации к концу XX века негативно сказывайся на биосфере Земли. Преобразование природных экосистем, загрязнение окружающей среды пиллютантами, вымирание отдельных видов животных сделало за последние годы проблему сохранения и восстановления природной среды и животных одной из самых актуальных. Д. Дар-релл (1976, с. 124) писал. „Охрана животных - это не только спасение от гибели таких редких видов, как сумчатая белка или кожистая черепаха ,.. бессмысленно охранять тот или иной вид, если при этом не охраняют среду его обитания11. Решение этой задачи невозможно без качественных знаний о среде обитания животных, без своевременного и комплексного исследования местообитаний живых существ.
Самарская область - один из самых индустриально развитых регионов Среднего Поволжья с высокой степенью антропогенного воздействия на природные экосистемы. В настоящее время в области проживает 15% населения всего Поволжского экономического района (включает в себя 9 административных территорий России), сосредоточено около чеїверти все? производственных фондов, производигся более 20% промышленной валовой продукции, развиты автомобилестроительная промышленность, яеф техимический и энергетические комплексы (Павловский и др., 1996). Сельскохозяйственное производство области занимает более 72% территории т также оказывает на природную среду разностороннее, постоянно усиливаю щееся с каждым годом воздействие (Розеиберг, 1994).
Рептилии - один из древнейших классов позвоночных животных. Ош встречаются почти повсеместно, являясь обычным компонентом естествен ных биоценозов. Как справедливо подчеркивал В. А. Догель (1947, с. $42} „всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует природные биотопы, чем его хозяин", В этом качестве гелшинтът преемьткаю-щихся представляют интерес как биологические индикаторы состояния природных экосистем.
Для фауны России в настоящее время известно около 80 видов пресмыкающихся (Ананьева и др., 1998). Рептилии Самарской области представлены II видами; обыкновенный и водяной ужи, обыкновенная и степная гадюки, медянка, узорчатый полоз, прыткая и живородящая ящерицы, разноцветная ящурка, болотная черепаха, веретеница (Ьакиев, Малснев, 1996; Бакиев, 199S). Из них наиболее распространенными являются обыкновенный уж, обыкновенная гадюка, прыткая и живородящая ящерицы. Чрезвычайно редки на территории области узорчатый полоз, степная гадюка, разноцветная ящурка, болотная черепаха.
Особый интерес в оценке состояния природной среды представляют гельминты тех ВИДОВ рептилий, которые более или менее успешно осваивают антропогенный ландшафт. К последним видам относятся, например, обыкновенный уж и прыткая ящерица (Бакиев, 1998).
В свете новейших данных о „паразитарном загрязнении" (Сонин и др,, 1996) изучение паразитов рептилий приобретает практическое значение, тая как они являются промежуточными и дополнительными хозяевами окато 80 видов гельмингов домашних и диких животных (ІПарттато, 1963, 1976).
Так сложилось исторически, что в России паразиты пресмыкающихся долгое время не изучались, поскольку не имели практического применения и. следовательно, не играли важной роли в жизни человека. Согласно данные в". іТ пТарпило Т;?Д / наиболее широко и плодотворно паразиты пресмыкающихся учеными бывшего СССР изучались в период с 50 по 80-е годы X]s века. В это время активно исследовались гельминты рептилий на территории Украины и в Средней Азии.
Как это не звучит парадоксально, гельминты рептилий России и, особенно из е европейской части изучались значительно слабее. Более того, с 90-х годов происходит резкое снижение интереса к изучению паразитов пресмыкающихся, связанное с общим состоянием фундаментальной пауки в стране.
В паразитологическом отношении рептилии Волжского бассейна изучены крайне слабо. Исследования проводились мозаично, в основном, ъ дельте Волги, Горьковской области и в Татарстане (Дубинина, 1951, 1953; Козловский, 1951; Судариков, 1951; Дубинин, 1952; Иванов, 1952, 1954; Иванов и др., 1960; Марков и др., 1962; Смирнова, 1970 а, б; Борисова, 1981; Семенова, 1986; Бадмаева, Пюрбеева, 1987; Борисова, Фадеева, 1990; Судариков и др., 1991; Апь-Завахра, 1992; Фадеева, 1999). В настоящее время для рептилий Волжского бассейна известно 44 вида гельминтов (Евланов и др., 1997), В Самарской области исследования гельминтофауны пресмыкающихся не проводились.
Следует отметить, что многие вопросы экологической паразитологии на рептилиях изучены крайне слабо, в отличие от других групп животных, например, рыб. Кроме того, в паразитологической литературе (Бауср, Лопухина, 1977; Ройтман, 198Ї, 1982 и др.) неоднократно отмечалось, что материалы, получаемые при ау токологических исследованиях непригодны для шпуляционных исследований.
Цель нашей работы - изучение видового состава, распространения и особенностей экологии гельминтов рептилий Среднего Поволжья на примере Самарской области. В задачи исследования входило; 1. Довести изучение п?ауны гельминтов пресмыкающихся; 2. Изучить влияние ряда экологических факторов на особенности формирования гельминтофауны рептилий; 3. Выяснить особенности формирования сообществ гельминтов пресмыкающихся; 4. Оценить возможности использования сообществ гельминтов массовых видов рептилий для целей биоиндикации наземных экосистем. Быражаю искреннюю благодарность и пр гттельностъ своим научным руководителям, доктору биологических наук И. А. Евлаиову и кандидату биологических наук, доценту В. А. Назаренко за неоценимую помощь в выполнении исследований. Глубокая благодарность за поддержку и внимание к работе коллективу лаборатории „Популяциояной экологии" ИЭВБ РАН. От души признателен сотрудникам лаборатории Герпетологии и токсикологии" ИЭВБ РАН кандидатам биологических наук Аг Л. Маленеву и А. Г. Бакиеву за помощь в проведении экспедиций и отлове рептилий. Автор глубоко признателен директору Института экологии Волжского бассейна РАН чл-корр. Г, С. Розенбергу за предоставленную возможность проведения этой работы. Материал по гелъминтофауне пресмыкающихся Среднего Поволжья собран на территории Самарской области в 1996-1999 гг. (рис. 1.1). Полное гельминтологическое вскрытие рептилии проводилось по методике, разработанной К. R Скрябиным (1928). Всего было исследовано 504 экземпляра животных, ОТНОСЯЩИХСЯ к 7 видам (табл. 1.1). При обработке материала пользовались традиционными методиками (Судариков, 1965; Воейков, Ройтман, 1980; Ёыховская-Павловская, 1985). Трематоды, цестоды и скребни фиксировались 70 - градусным этиловым спиртом с доследующим изготовлением тотальных препаратов. Гельминтологический материал окрашивали уксуснокислым кармином и проводили через спирты возрастающей концентрации с последующим заключением в эпоксидную смолу. Для просветления паразитов применялся диме-тилфталат.
Систематический обзор гельминтов рептилий
Змеиный затон расположен в пойме реки Волга у подножия Шелех-метских гор (рис.3 Д). До образования Саратовского водохранилища на мосте Змеиного затона располагалось озеро с одноименным названием. Название водоему было дано в честь многочисленных пресмыкающихся обитающих на его берегах.
От Саратовского водохранилища Змеиный затон отделяет довольно узкая полоска пойменного леса, чередующегося с участками пойменных лугов. Влажные пойменные леса сформированы ивняками с примесью черного тополя, дуба, ольхи черной. Луга образованы осоково-рогозовыми заболоченными, осоково-ситниковыми и осоково-бобоко-злаковыми сообществами (Ерофеев, 1995). Участки Змеиного затона находятся на разных стадиях зарастания. Есть участки сплошь заросшие водной растительностью, представленные ряской малой, сальвинией, кувшинкой, кубышкой, рогозом, осоками.
Другой берег Змеиного затона образуют Шслехметскис горы, гог горный массив, расположенный на юго-востоке Самарской Луки, является южным окончанием Жигулей. Массив гор сильно изрезан оврагами. Участки хвойного и лиственного леса чередуются с луговой растительностью и каменистыми стелями. Непосредственно на Змеиный затон со стороны гор есть выходы скальных пород, известняков (Задульская, Захаров, 1995).
Фауну амфибии составляют озерная и остромордая лягушки, крас-нобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, зеленая жаба, Герпетофауна представлена узорчатым полозом, обыкновенным и водяным ужами, медянкой, обыкновенной гадюкой, прыткой ящерицей (Ба-киевидр., 1995). В настоящее время Змеиный затон считается наиболее благоприятной стацией обитания офидиофауны на Самарской Луке. Это единственная стадия в Самарской области, где обыкновенный и водяной ужи заселяют с высокой плотностью одно местообитание (Бакиев. 1998), Антропогенное влияние на Змеиный затон сравнительно невелико и выражается в атмосферном загрязнении окружающими промышленными городами, туризме, сенокошений на пойменных лугах. Рядом расположены село Шелехметь и крупный дачный массив. Васильевские острова располагаются в акватории Саратовского водохранилища напротив сел Владимировка и Александровка с левого берега и Ьрусяны, Переволоки с правого берега Волги (рис.1.1). Они образовались в результате затопления одного Васильевского острова водами Саратовского водохранилища. Для островов характерно многообразие природных ландшафтов - поймевные леса на гривах и заливные луга в междугривьях и котловинах, водоемы различной глубины, скорости течения и степени зарастания. Растительные сообщества представлены типичными для поймы видами. Преобладают вязово-тополево-осокоревые леса с шиповниковым подлеском и разреженным травостоем. Растительность заливных лугов представлена мезофитньш и гигрофитным разнотравьем. На высоких гривах травостой сильно оителнен и по своему составу мало отличается от водораздельных луговых степей. Околоводный іюяс растительности сформирован ивняками, вязово-осокоревыми лесами (Вихров, 1995). Флора озер, стариц я болот островов в целом представлена теми же вадами, которые характерны для Мордовинской поймы (см. 2.4.1). Видовой состав животных Васильевских островов сходен с фауной Мордовинской поймы. Исключение составляет богатая орнитофауна, представленная многообразием пазсмногнездящихся5 колониальных и хищных птиц островов, среди которых следует отменить краснокнижного орлана-белохвоста. Это связано с охраной территории островов (в 1988 году был организован ландшафтный заповедник) и трудиопроходимостью местности для человека. Из крупных млекопитающих встречаюгея лоси, кабаны: косули, бобры, ондатры, выдры, лисы, зайцы. Из амфибии здесь водятся озерная, съедобная и остромордая лягушки, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница. Герпетофауна представлена обыкновенным и водяным ужами, обыкновенной гадюкой, болотной черепахой прыткой ящерицей. Несмотря на природігую уникальность Васильевские острова ещё недавно испытывали сильный антропогенный пресс. Отстрел животных воєн-но-охотничьим обществом ПрпВО, ненормированный выпас скота, сенокосы, сплошная вырубка леса в водоохранной зоне, безконтрольныи вылов рыбы- все это привело к развитию эрозионных процессов и оскудению флоры и фауны Васильевских островов. С созданием ландшафтного заловедника были запрещены вьшас скота и туризм, рубка-леса —только для ухода за лесонасаждениями. Неблагоприятным фактором является то, что острова попадают в зону действия загрязненных вод реки Чапаевка. Зеленая зона города Тольятти расположена на берегу Куйбышевского водохранилища между Автозаводским, с одной стороны, и Комсомольским и Центральным, с другой, районами города (рис. 1.1). Фактически это лес, произрастающий в городе. Его площадь составляет около 5000 га. Преимущественно на песчаных и супесчаных почвах произрастают сосновые, смешанные и лиственные леса. Растительные сообщества представлены сосняками, липовыми вязовниками, кленовыми липняками, дуб-няками. Опушки леса занимают разнотравные луга. Из крупных млекопитающих здесь обитают лось, косуля, лисица, куница, горностай, ласка, белка. Фауна птиц представлена типичными лесными видами средней полосы России. Батрахофауну составляют зеленая жаба, остромордая и озерная лягушки. Герпетофауиа представлена обыкновенным ужом, обыкновенной гадюкой, медянкой, прыткой ящерицей, веретеницей. Рекреационные леса города Тольятти испытывают сильный антропогенный пресс. Практически круглый год зеленую зону используют для отдыха тысячи горожан, которые загрязняют лес и непосредственно уничтожают флору и фауну. Домашние собаки фактически являются членами биоценоза, поскольку свободно перемещаются по зеленой зоне.
Гельминтофауна обыкновенной гадюки
Уж обыкновенный имеет ареал, полностью охватывающий Среднее Поволжье. Населяет различные по своему характеру биотопы, предпочитая держаться увлажненных мест. Обитает по берегам рек, озер, болот, затонов, у родников и ручьев, на волжских островах, по склонам балок и оврагов, как на открытых, так и в лесных биотопах (Даревский, 1985; Ананьева и др., 1998, Орлова, Семенов, 1999), Встречается в лесах различного типа, на их опушках, полянах, вырубках. Обитает в антропогенном ландшафте, на территории сельскохозяйственных угодий, населенных пунктов, где могут обходится без водоёмов, поскольку находят в одном месте условия для размножения, питания и зимовки {Гаранин, 19S3; БакиевД998).
Амфибии являются основным компонентом питания этих пресмыкающихся. Поедает преимущественно бесхвостых земноводных (Банников и др., 1977; Ананьева а др., 1998; Орлова, Семенов, 1999; Luiselli el al., 1997).
По сведениям В. И. Гаранина (Ї983) в пищевом рационе ужей 93% (из всех позвоночных) составляют амфибии. На территории Самарской области главным компонентом питания обыкновенного ужа является остромордая лягушка (Rana arvolis). Реже в желудках этих змей встречаются чесночница {Felobates fuscus) и озерная лягушка [Кала ridibunda). Очень редко в пище обыкновенного ужа отмечаются краснобрюхая жерлянка {Bombina bombina), обыкновенный тритон [Triturus vulgaris) и зеленая жаба (Bufo viridis). Этот факт объясняется токсичностью кожного секрета жерлянок и низкой численностью тритонов и жаб в природе (Бакиев, 1998).
В пищевой рацион обыкновенного ужа также входят личинки земноводных, рыбы, крупные жуки, мелкие млекопитающие, птицы, обыкновенные гадюки (Сабанеев, 1874; Барабаш-Никифоров, Павловский, 1948; Попов, Лукин, 1949; Сапожен-ков, 1961; Гаранин, 1983; Киреев, 1983; Орлова, Семенов, 1999; Kabisch, J975, 1978; Filippi ei al.,1996). He исключено, что в естественных условиях многие взрослые особи специализируются на питании определенными видами амфибий. По сведениям А. Г. Бакиева (1998), в желудках ужей не встречались амфибии разных видов. Если в желудках змей отмечались неколъко земноводных, то они были представлены одним видом, С конца сентября по начало мая в желудках не было встречено пищи (Бакиев, 1998).
На зимовку обыкновенный уж уходит не ранее третьей декады сентября, но при ТЄШШЙ погоде активен весь октябрь. Выход ужей с зимовок в условиях Самарской области - вторая декада апреля. Места зимовок располагаются как рядом с берегами водоёмов, так и на расстоянии 2-3 километров (Бакиев, 1998). В качестве мест зимовок обыкновенный уж использует подземные пустоты под пнями и корнями деревьев, в которые пробираются по норам грызунов и кротов. Не исключено, что ужи зимуют совместно с другими видами рептилий, например с гадюками (Гаранин, 19S3).
Обыкновенный уж относится к дневным животным. Активен в сумерках и в дневное время (Орлова3 Семенов, 1999). Суточная активность рептилии зависит от погодных условий. В ясную жаркую погоду отмечено два пика активности (утренний и вечерний) (Бакиев, Ї998), В ненастную погоду змеи не покидают своих убежищ. В качестве убежищ обыкновенный уж использует норы животных, расщелины, пустоты под корнями деревьев, кучи бревен, стога сена и т. п. Взрослые ужи летом придерживаются постоянного участка и не передвигаются далее 10-15 м от основного убежища (Бакиев, 1998).
Высокая численность обыкновенного ужа и отсутствие действенных средств зашиты обуславливают наличие этой рептилии в пищевых рационах многих видов позвоночных животных. По сведениям В. И. Гаранина (1976, 1983) и Аль-Завахра X. А. (1992) обыкновенный уж встречается в пище многих видов млекопитающих и птиц; ежа, серой крысы, лисипы, енотовидной собаки, ласки, хоря, норки, куницы, барсука, кабана, аистов, серой цапли, коршунов, пустельги, луня, орлана-белохвоста, подорликов, сарыча, змееяда, скопы, филина, неясыти, дроздов, сороки. Эта рептилия также изредка поедается земноводными, рыбами и другими видами пресмыкающихся (например, молодые ужи встречаются в пище медянки, веретеницы и обыкновенной гадюки) (Бакиев, 1998).
Бо Самарской области проходит северная граница ареала водяного ужа (Банников и др., 1977; Гаранин, 1983). Места обитания приурочены к каменистым склонам и обрывам с выходами скальных пород. На Самарской Луке и прилегающих территориях эта рептилия обитает исключительно в приводных биотопах и не встречается далее 100 метров от берега водоемов (Бакиев Д 998).
В пищевом рационе водяного ужа преобладает рыбный компонент. В условиях Самарской области в желудках ужей встречались вьюн, плотва, окунь (Бакиев, 1998). Пойманную рыбу змеи заглатывают на берегу. Кроме рыб водяные ужи поедают амфибий, их личинок, изредка в пище встречаются мелкие птицы и мышевидные грызуны (Маркузе, 1964; Богданов, 1978; Киреев, 1983; Даревский, 1985; Ковалев, 1995), Питание водяного ужа может меняться по сезонам; летом основу рациона составляют рыбы и головастики земноводных, весной и осенью - взрослые амфибии (Киреев, 1983). Зимовка у этого вида пресмыкающихся продолжается с конца сентября-октября до второй половины апреля (Бакиев, 1998). D качестве зимних убежищ используются трещины в скалах, пустоты под камнями, норы млекопитающих л птиц (Бакиев, Маленев, 1996).
Водяной уж ведет дневной образ жизни. Как и у обыкновенного ужа имеются два пика суточной активности. Этот вид пресмыкающихся в большей степени связан с водой, нежели обыкновенный уж. Суша используется только для ночевок, отдыха и заглатывания пищи (Бакиев, Маленев, 1996; Бакиев, 1998).
Зависимость тельминтофауны от половой структуры популяции хозяина
Следует отметить» что преобладающая часть гельминтов (11 видов) являются специфичными паразитами сем. Ужовых, 4 вида - широкоспецифичные и 6 видов - случайные паразиты обыкновенного ужа.
Выявленный состав гельминтов находится в тесной взаимосвязи с образом жизни обыкновенного ужа, в частности с полуводным существованием и питанием бесхвостыми амфибиями, которые являются первыми промежуточными хозяевами личиночных стадий трематод (приложение ]).
Зараженность змеи всеми специфичными видами трематод и цестод свидетельствует о питании обыкновенного ужа остромордой, озерной лягушками и обыкновенной чесночницей5 служащими вторыми промежуточными хозяевами данных видов гельминтов. По сведениям Л. Г- Бакиева (І998) эти виды амфибий являются основными пищевыми объектами рептилии в нашем регионе.
Обнаружение специфичных паразитов земноводных трематод Dipfodtscus suhclavatus, Opisthioglyphe гапае, Pleurogenes davi-ger указывает на значительное пребывание обыкновенного ужа на берегах водоёмов и в прибрежных водах, где обитают промежуточные хозяева трематод - моллюски. Церкарии, выходящие моллюсков, активно проникают через покровы тела ужей (Смирнова, 1978), Кроме того, инвазия ужей Opisthioglyphe гапае происходит при потреблении в пищу личинок и сеголетков озерной лягушки, которые являются вторыми промежуточными хозяевами паразита (Рыжиков и др., 1980).
Заражение рептилии типичным паразитом насекомоядных птиц Plagiorchis elegans произошло, вероятно, через промежуточных хозяев - околоводных насекомых - стрекоз, ручейников, веснянок (Краснолобова, 1972, 1979; Илюшина, 1973; Гинецинская Добровольский, 1978; Краснолобова, 4ЛЮППШаэ 1991; Styczynska-Jurewicz, 1961, 1962).
Кроме основной составляющей р ЦИ0На обыкновенного ужа - земноводных, спектр питания рептидии включает в себя рыбный компонент - мелких хищных рыб (в частности окуня) - о чем свидетельствует обнаружение скребня Acanthocephatus lucii. Такое расширение рациона питания подтВерждает 1Шлуводный образ жизни пресмыкающегося.
Зарегистрированные мета це р к ар strigea strigis, Stngea spkaeruta, Pharyngostomum cordatum t, мезоперкарии Alaria alata бий, во-вторых, о длительном пребывав ЗМеи на мелководье, где церкарий этих гельминтов могут проі,йкать череэ покровы тела пресмыкающегося. В то же время, о5ЫКЮвенный уж проводит много времени на увлажненных стациях ТдЄ Ч6реі кожу или ротовое отверстие инвазнруется геогельми ітами Rhabdtas fuscovenosus и Strongyloides mirzai, Находка личинок немагоды Fhyso,ioptera ctausa указывает на возможное потребление беспозвоночных (наСекомых), либо, что маловероятно, инвазирование происхо вт непосредственно из окружающей влажной среды. Наиболее богата в видовом отношепии гельминт о фауна обыкновенного ужа Змеиного затона (15 ъидо& паразитов; методом разрежения - 13,9 вада), Бузулукског0 бора (16; 12,9), Сокской (16; 13,1) и Мордовинской (16; 12,4) і,ойм? чаиболее бедная - из района станции Заливное (8; 7,8) (таб;т 5.1). Обеднение видового состава гельминтов связано как с С0Ченностями спектра питания обыкновенного ужа в разных районах исследования, так и с наличием (или отсутствием) промежуточны хозяев паразитов в иссяедуемом биоценозе, одним из факторов которого является антропогенное преобразование территории. Узкая пищевая специализация, постоянное местопребывание и отсутствие миграций объясняет наличие многих общих черт гельминтофауны обыкновенного ужа из исследованных мест. Семь из двадцати видов паразитов, зафиксированных на территории области, встречаются у рептилии во всех районах исследования, а 10 видов - в 5 из 6 районов исследований (табл. 5.1). Отмечаются относительно высокие показатели зараженности специфичными паразитами обыкновенного ужа трематодами Lep tophailus nigrovenosus, Encyctometra cotuhrimurorum, Macrodera longicoliis, Astiotrema monticetli, Telorchis assula, Parafepoderma cloacicotct, цестодой Qphiotaenia europaea, нематодами Rhabdias fuscovetwsus, Sirongyloides mirzai. Практически во всех районах исследования зафиксирована высокая степень инвазии метацеркариями Strigea strigis, Strigea sphaeruta, Pharyngostomum cordatum, и мезоцеркариями A/aria aiata. Относительно низкие показатели заражения в регионе отмечены для специфичного паразита ужей трематоды Metafeptophallus gracill tmus что может быть связано с малым количеством видов промежуточных хозяев гельминта и пищевыми предпочтениями змей в разных районах {Шарпило, 1959а, 1959в, 1967). Вес случаи обнаружения паразитов с низкими показателями заражения и единичных находок гельминтов {Diplodiscus suhclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenes claviger, Plagiorchis elegans, Acanthocephalus lucii, Physaloptera clausa,larvae) приходятся на случайные виды.
Связи гельминтов обыкновенного ужа с животных разных систематических групп в нашем регионе многообразны, В любом случае первыми промежуточными хозяевами большинства паразитов рептилии (в основном трематоды) выступают моллюски. В качестве вторых промежуточных хозяев трематод служат бесхвостые амфибии.
Обыкновенный уж является резервуарным хозяином личиночных стадий гельминтов и передает паразитов по трофическим пеням. Дальнейшее развитие гельминтов происходит с участием птиц и хищных млекопитающих. Так, окончательными хозяевами Strigea sphaerula являются врановые птицы (в частности, серая ворона, сорока). Strigea strigis завершает своё развитие в хищных птицах (совы, болотный лунь, орлан-белохвост). Развитие Pha-ryngostomum cordatum протекает с участием хищных млекопитающих семейств Felidae и Canidae (Судариков, Ломакин, Семенова, 1991). Alaria atata достигает половозрелости в представителях семейств собачьих (енотовидная и домашняя собаки, лисица, волк) и куньих (американская норка) (Потехина, 1950; Савинов, 1953; Белинисова, 1963), Для нематоды Physalopera clausa окончательными хозяевами являются ежи.
Похожие диссертации на Гельминты пресмыкающихся Среднего Поволжья : Фауна, экология, биоиндикация
