Психофизиологические показатели уровня внимания Астафьев Сергей Владимирович

Содержание к диссертации

Введение

Глава I. Изменение спектральных характеристики ЭЭГ, усредненной относительно стимула, в зависимости от внимания 56

Методика 56

Результаты 58

Глава II. Гамма-ритм как электроэнцефалографический показатель внимания 64

1. Сенсорный компонент гамма-ритма как показатель внимания 64

Методика. 65

Результаты 67

2. Пространственно - временные отношения гамма-ритма в зависимости от внимания 83

Методика. 83

Результаты 83

Глава III. Исследование метаболической активности различных участков мозга методом функционального ядерно-магнитного резонанса .. 86

Методика 86

Результаты 92

Глава IV. Диагностика состояния внимания по сердечному ритму .. 105

Методика 106

1. Векторное пространство СР как метод оценки состояния человека 110

2. Изменение активности ритмических модуляторов сердца в зависимости от внимания 118

Глава V. Корреляционные связи между ЭЭГ - показателями активации и параметрами сердечного ритма , 122

Методика 122

Результаты 122

Обсуждение. 135

Выводы 153

Литература.

• Сенсорный компонент гамма-ритма как показатель внимания
• Пространственно - временные отношения гамма-ритма в зависимости от внимания
• Векторное пространство СР как метод оценки состояния человека
• Изменение активности ритмических модуляторов сердца в зависимости от внимания

Введение к работе

Общая характеристика работы. Актуальность.

В связи с развитием в последнее время компьютерной техники все большее значение приобретает проблема оптимизации взаимодействия человека и компьютера. Поэтому встает важная проблема эффективной диагностики состояния человека-оператора. В настоящее время создана Международная Эргономическая Ассоциация, а в рамках этой ассоциации функционирует группа "Психофизиология в эргономике". На конференциях, организованных Международной Эргономической Ассоциацией, постоянно ставится вопрос о дальнейшей разработке и совершенствования методов объективной диагностики и мониторинга состояний человека-оператора в целях повышения эффективности взаимодействия системы человек-компьютер.

В рамках данного направления одной из наиболее актуальных задач является изучение психофизиологических показателей уровня внимания как системной интеграции процессов, протекающих на центральном и периферическом уровнях.

По мнению многих зарубежных (Llinas, 1995; Crick, Koch, 1990; Singer, 1990; Basar 1998, Basar et al., 1999) и отечественных (Ливанов, 1972; Иваницкий, 1997; Данилова, 1985,1998; Думенко, 1997) исследователей наиболее успешно эта проблема может быть решена с позиции резонансной теории, согласно которой осцилляторная активность мозга рассматривается как основной язык, на котором нейронные сети реализуют процессы переработки информации.

Интерес исследователей к изучению механизмов и функций осцилляторной активности мозга в последние годы получил дополнительный импульс в результате открытия гамма-ритма - ритмической активности в частотном диапазоне от 30 до 200 Гц, верхняя граница которого по некоторым данным, по-видимому, может быть сдвинута еще дальше в высокочастотную область.

Высокая частота гамма-ритма приближает его к электрофизиологическим характеристикам нейронной активности, что дает основание рассматривать его в качестве хорошего кандидата стать неинвазивным ЭЭГ-показателем активности нейронных сетей. Широкое распространение по структурам мозга гамма-ритма не только у человека, но и у животных, включая беспозвоночных, позволило рассматривать гамма-активность в качестве функциональных строительных блоков электрической активности мозга, которые включены во все виды сенсорных и когнитивных процессов (Basar, 1998, Basar et al., 1999).

Однако некоторые исследователи связывают гамма-активность главным образом с физиологическим механизмом сознания (Llinas, 1995; Singer, 1990; Crick, Koch 1995). Согласно данному подходу возникновение субъективного образа требует усиления гамма-активности, которая выполняет функцию "временного связывания" нейронов в ансамбли через синхронизацию их электрических осцилляции.

Изучение связи гамма-активности с вниманием привело исследователей также к неоднозначным выводам. По одним данным сенсорный компонент гамма-активности в составе вызванного потенциала модулируется и зависит от внимания к стимулу (Marshall et al., 1996), по другим он инвариантен по отношению к сложности заданий и направленности внимания (Karakas, Basar, 1998).

Все вышеизложенное делает весьма актуальным изучение гамма-активности в качестве коррелята процессов внимания.

Другое перспективное направление в фундаментальных исследованиях механизмов внимания связано с изучением роли осцилляторной активности в управлении состояниями человека через сердечный ритм. Показано, что пейсмекерный механизм сердечной мышцы находится под непрерывным контролем со стороны ритмических модуляторов ЦНС, вклад которых определяет рисунок спектра мощности, характеризующего вариабельность сердечного ритма (Жемайтите, 1982; Соколов, Станкус, 1982; Данилова и др., 1994, 1995). Для количественной оценки вкладов ритмических модуляторов в

регуляцию пейсмекерной активности сердца разработан метод построения векторного пространства сердечного ритма (СР), оси которого интерпретированы как метаболический, сосудистый и дыхательный модуляторы (Данилова, 1995, 1997, 1998). Функциональные состояния человека, состояния внимания могут быть описаны через параметры СР в виде векторов возбуждения, компоненты которого представлены вкладами (активностью) метаболического, сосудистого и дыхательного ритмических модуляторов.

С позиции резонансной теории для описания состояния внимания представляется актуальным объединение осцилляторной активности, регистрируемой методом ЭЭГ, и прежде всего в форме гамма-ритма, с параметрами СР, характеризующими его вариабельность в терминах изменения активности ритмических модуляторов RR-интервала.

Таким образом, гипотеза нашего исследования исходит из представления о сопряженном изменении ЭЭГ и сердечного ритма как системы регуляции внимания. Осцилляторная активность ЦНС, проявляющаяся в ритмах ЭЭГ и в ритмических модуляторах, управляющих процессами периферического уровня, рассматривается в качестве языка мозга, с помощью которого реализуются различные виды внимания: активное (произвольное) и пассивное (непроизвольное) внимание. Предполагается, что произвольное внимание, вызванное необходимостью выполнять моторную реакцию на регулярное появление сенсорного стимула, проявляется в специфическом комплексе реакций активации, реализуемых в виде системы осцилляторных процессов, протекающих на центральном (ЭЭГ) и периферическом (СР) уровнях.

Для измерения ЭЭГ-реакций активации был применен новый метод оценки уровня гамма-активности по числу локальных источников гамма-ритма в объеме мозга, вычисленных на основе однодипольной модели с подвижным источником (Данилова, 1999). Для картирования гамма-активности мозга был использован метод выявления фокусов (центров) взаимодействия. Состояние человека оценивалось по ряду параметров сердечного ритма: частоты

сердечных сокращений (ЧСС), индекса напряжения (ИН), стандартного отклонения (СО) и вкладам ритмических модуляторов, определяющих вариабельность СР на основе построенная его векторного пространства. Были исследованы корреляционные связи между параметрами центрального уровня (ЭЭГ) и периферического (СР) в ситуациях произвольного и непроизвольного внимания. Для выявления различий в метаболической активности мозга при произвольном и непроизвольном внимании был применен метод функционального ядерно-магнитного резонанса (ФЯМР).

Экспериментально нами было показано, что измерение гамма-активности по числу локализованных источников гамма-ритма на основе однодипольной модели с подвижным источником свидетельствует об усилении гамма-активности под влиянием привлечения внимания к стимулу в виде сенсорного компонента в составе звукового ВП. Вычисление корреляционных связей между спектрами мощности в полосе гамма-ритма для различных отведений выявило закономерное перемещение центров взаимодействия по гамма-ритму в результате привлечения внимания к стимулу для выполнения на него моторной реакции в правую височную и фронтальную кору, а также в центральные области обоих полушарий. Топография фокусов гамма-активности для состояния произвольного внимания при выполнении простой сенсомоторной реакции на звук получила подтверждение методом ФЯМР, с помощью которого были определены различия в метаболической активности мозга по уровню содержания деоксигемоглобина для двух ситуаций: при наличии и отсутствии двигательной реакции на световой стимул. Выявлена положительная корреляция мощности гамма-ритма и активности высокочастотного дыхательного модулятора СР. Описан комплекс осцилляторных реакций, характерный для ситуации привлечения внимания в виде усиления гамма-ритма как сенсорного компонента ВП и появления специфического распределения по коре фокусов взаимодействия по гамма-ритму при одновременном усилении модулирующих влияний на сердце от высокочастотного дыхательного осциллятора и росте ЧСС.

Предмет и задачи исследования.

В ходе проведения данного исследования решались следующие задачи:

1. Исследовать изменение спектральной мощности ЭЭГ, усредненной относительно стимула, в диапазонах дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-ритмов под влиянием привлечения внимания к звуковому стимулу для выполнения на него моторной реакции.

2. Исследовать влияние произвольного внимания на величину гамма-активности как сенсорного компонента, измеряемой числом локализованных источников гамма-ритма на основе однодипольной модели с подвижным источником. Для уточнения локализации сенсорного компонента гамма-ритма использовать трехдипольную модель с фиксированными источниками.

3. Исследовать картирование корреляционных связей гамма-активности для различных отведений ЭЭГ с целью выявления локусов (центров) взаимодействия в ситуациях непроизвольного и произвольного внимания к звуковым стимулам.

4. Определить различия в метаболической активности вокселей объёмного отображения мозга при наличии и отсутствии моторной реакции на световой стимул, используя метод функционального ядерного магнитного резонанса (ФЯМР).

5. Сопоставить данные о центрах взаимодействия по гамма-ритму, полученные методом картирования корреляционных связей для различных отведений ЭЭГ с результатами, полученными методом ФЯМР.

6. Исследовать индивидуальные и групповые векторные пространства СР для больших наборов частотных спектров РГ сердца, полученных в различных сериях, и определить их мерность.

7. Проанализировать изменение параметров ЭКГ в виде ЧСС, СО и ИН и компонентов векторов возбуждения, отражающих вклады ритмических модуляторов СР, под влиянием привлечения внимания к стимулу для выполнения моторной реакции.

8. Исследовать корреляционные связи между значениями мощности дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-ритмов в составе ЭЭГ, усредненной относительно стимула, и параметрами СР: ЧСС, СО, ИН и вкладами ритмических осцилляторов, модулирующих RR-интервал и выделенных с помощью векторного пространства СР.

Научная новизна.

В диссертации получены и представлены новые научные результаты:

1. Впервые механизм регуляции внимания исследован как взаимодействие осцилляторных процессов центрального (ЭЭГ) и периферического (СР) уровней. Установленная положительная корреляция высокочастотного дыхательного модулятора сердца, выделенного с помощью 4-х мерного векторного пространства, с гамма-активностью рассматривается как механизм произвольного внимания.

2. Апробирован новый метод для измерения уровня гамма-активации по числу локализаций в объеме мозга источников гамма-ритма на основе однодипольной модели с подвижным источником. При помощи данного метода показано усиление сенсорного компонента гамма-ритма в составе ВП, измеряемого числом локализаций источников гамма-ритма во временном окне от 10 до 200 мс после стимула, при привлечении внимания к звуковому стимулу для выполнения на него моторной реакции.

3. Впервые для уточнения локализации эквивалентных дипольных источников гамма-ритма использованы срезы мозга конкретных испытуемых, полученные методом структурного ядерно-магнитного резонанса (ЯМР).

4. Выявлено уменьшение общего числа корреляционных связей по гамма-ритму между различными отведениями ЭЭГ и одновременно увеличение их силы в нескольких немногих центрах (центрах взаимодействия) при усилении внимания к звуковым стимулам для выполнения простой сенсомоторной реакции по сравнению с прослушиванием индифферентных

ЗВУКОВ.

5. Показана согласованность данных об изменениях в карте корреляционных связей по гамма-ритму между различными отведениями ЭЭГ, возникающих под влиянием произвольного внимания, с результатами, полученными методом ФЯМР о появлении дополнительных очагов метаболической активности (по уровню содержания деоксигемоглобина) в лобной и моторной коре.

6. Усовершенствована модель векторного пространства СР: вместо 3-х мерного решения предложено 4-х мерное пространство, оси которого интерпретируются как метаболический, сосудистый и два дыхательных осциллятора: низкочастотный (0,1-0,14 Гц) и высокочастотный (0,3-0,5 Гц). У высокочастотного дыхательного модулятора СР выявлена высокая чувствительность к изменению уровня и направленности внимания. Привлечение внимания к звуку для выполнения простой сенсомоторной реакции усиливает активность высокочастотного дыхательного модулятора RR-интервала (0,3-0,5 Гц), что подтверждается изменением координат группового спектра РГ в пространстве СР.

7. Впервые описан комплекс осцилляторных реакций, возникающий на центральном и периферическом уровнях и характеризующий ситуацию произвольного внимания в виде усиления гамма-ритма, как сенсорного компонента ВП и появления специфического распределения по коре фокусов взаимодействия по гамма-ритму при одновременном усилении ритмических модуляций на сердце от высокочастотного дыхательного осциллятора, положительно коррелирующего с гамма-ритмом электрической активности мозга.

Практическое применение.

Выявление комплекса реакций активаций в виде паттерна осцилляторной

активности, реализуемой на центральном и периферическом уровнях, может служить объективной оценкой возможностей человека при отборе лиц для профессий, требующих высокой надежности в экстремальных условиях, при

контроле за уровнем бодрствования и внимания в процессе обучения. Наличие положительной корреляции гамма-ритма и высокочастотной дыхательной аритмии позволяет использовать векторное пространство СР для реализации биологической петли обратной связи в системе "человек-компьютер" в целях повышения эффективности их взаимодействия.

Положения, выдвигаемые на защиту.

1. 4-х мерная модель векторного пространства СР, оси которого

интерпретируются как метаболический, сосудистый и два дыхательных осциллятора: низкочастотный (0,1-0,14 Гц) и высокочастотный (0,3-0,5 Гц) по сравнению с 3-х мерной является более эффективной для диагностики состояния человека. Для высокочастотного дыхательного модулятора СР, выделенного с помощью 4-х мерного пространства, установлена положительная корреляция с гамма-активностью ЭЭГ, что позволяет использовать СР как индикатор центральной активации.

2. Измерение уровня гамма-активности по числу локализаций в объеме мозга источников гамма-ритма на основе однодипольной модели с подвижным источником предлагается в качестве эффективного метода для исследования уровня внимания и реакций активаций в структурах мозга.

3. Привлечение внимания к звуковому стимулу для выполнения моторной реакции усиливает сенсорный компонент гамма-ритма в составе ВП,измеряемого числом локализаций источников гамма-ритма во временном окне от 10 до 200 мс после стимула, что рассматривается как показатель усиления сенсорного внимания.

4. Уменьшение общего числа корреляционных связей по гамма-ритму между различными отведениями ЭЭГ и увеличение степени их корреляции в нескольких немногих центрах (центрах взаимодействия) рассматривается в качестве маркера тех структур мозга, которые вовлечены в выполнение сложной целенаправленной деятельности, требующей усиления сенсорного и моторного внимания.

5. Привлечение внимания к звуку для выполнения простой сенсомоторнои реакции сопровождается комплексом реакций активации на центральном (ЭЭГ) и периферическом (СР) уровнях в виде усиления гамма-ритма как сенсорного компонента ВП, измеренного по числу локализаций источников гамма-активности, специфического изменения состава фокусов взаимодействия гамма-активности, роста ЧСС и усиления модулирующих влияний на сердце со стороны высокочастотного дыхательного осциллятора, положительно коррелирующего с гамма-ритмом ЭЭГ.

Апробация работы.

Материалы диссертационного исследования были доложены на заседании

кафедры психофизиологии МГУ (сентябрь 1999 года) и представлены на следующих конференциях:

1) Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-96" (Москва, 12-14 апреля 1996). Доклад "Влияние диазепама на тревожность и параметры сердечного ритма" в секции "Психофизиологические механизмы восприятия". Тезисы опубликованы.

2) Первая Всероссийская конференция по психологии (31 января - 2 февраля 1996 г., Москва). Симпозиум "Общая психофизиология". Тезисы "Вегетативное пространство сердечного ритма человека" опубликованы.

3) EBPS 96 (European Behavioural Pharmacology Society) (Forte Village, Cagliary, Italy, May 17-21, 1996). Тезисы "Anti-anxiety effect of Diazepam according to the indices of the heart rhythm" приняли участие в "poster session" "Anxiety and anxiolytics" и опубликованы.

4) Постер "The connection of sensory component of gamma rhythm with attention" представлен на конференции "Conceptual advances in the studies of associative learning and memory", Москва, 23-26 сентября 1999. Тезисы опубликованы.

Структура диссертации.

Рукопись диссертации содержит 183 страницы текста, включает 32

рисунка и 24 таблицы. В списке использованной литературы 107 источника, из них 66 на иностранных языках. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти глав экспериментального исследования с описанием методики и полученных результатов, обсуждения, выводов, списка литературы и прилжений.

Обзор литературы.

Внимание, уровень активации и функциональное состояние (ФС).

Джеймс (James, W., 1890) утверждал: "Каждый знает, что такое внимание. Это «овладение» умом в четкой и яркой форме одним (одной) из нескольких одновременно наличествующих объектов (мыслей). Фокусирование, концентрация сознания - суть этого процесса. Внимание приводит к отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы эффективно заниматься другими. Состояние внимания является прямо противоположным «смешанному», «затемненному», «рассеянному» состояниям..." (James, W., 1890).

В настоящее время внимание определяют как «сосредоточенность деятельности субъекта в данный момент времени на каком-либо реальном или идеальном объекте (предмете, событии, образе, рассуждении т.д.)» (Психология. Словарь, 1990).

Наиболее часто внимание описывают по следующим характеристикам: селективность, объем, устойчивость, возможность распределения и переключения. Селективность, или избирательность, внимания описывает его направленность на какой-нибудь аспект стимула. Внимание может характеризоваться либо узкой, либо широкой настройкой селективности. Под влиянием стресса фокус внимания обычно сужается. Объем внимания измеряют количеством одновременно отчетливо осознаваемых объектов, и он характеризует ресурсы внимания человека. Объем внимания почти такой же,

как и объем кратковременной памяти и составляет 7-9 стимулов, или элементов. Если человек выполняет несколько заданий одновременно, то эффективность выполнения второго задания часто используется для измерения запасов ресурсов внимания, не востребованных первым, основным заданием. Распределение внимания требует распределения его ограниченных ресурсов для одновременного выполнения двух или более заданий. Устойчивость внимания определяют по длительности выполнения задания, требующего непрерывного внимания (при обнаружении редких и слабых сигналов на экране). Переключение внимания описывает возможность более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.

Выделяют три вида внимания: произвольное (активное), непроизвольное и постпроизвольное внимание. Для произвольного (активного) внимания характерна направленность субъекта на сознательно выбранную цель. Описанные выше характеристики внимания применяются в основном к произвольному вниманию.

Непроизвольное внимание вызывают резко обрывающиеся громкие звуки, редкие события, незнакомые объекты, несообразные комбинации объектов, значимые стимулы (например, наше имя, упомянутое в разговоре, находящемся вне поля нашего внимания) -все эти и многие другие события могут отвлечь наше внимание от выполнения основного задания. Такое переключение внимания было названо Уильямом Джеймсом «пассивным вниманием» (James, W., 1890).

Постпроизвольное внимание появляется обычно в процессе освоения деятельности и увлеченности выполняемой работой. Оно поддерживается интересом к выполняемой работе и не требует усилий воли.

В то время как непроизвольное внимание может оперировать только в настоящем времени (его могут вызывать только наличествующие здесь и сейчас стимулы), произвольное внимание может быть обращено как к «прошлым», так и «будущим» стимулам и событиям. Например, мы можем обратить наше внимание на звук, появившийся две секунды назад, путем

обращения к его «следовому образу» в эхоической памяти. Эта способность часто спасает нас от неловких ситуаций в обществе, когда мы не слушаем говорящего рассказчика. Так, если вдруг окажется очень важным узнать, что он только что сказал, например если рассказчик задал вопрос, связанный с тем, что он говорил, то мы можем как бы «внутренне» прослушать звукоряд из ближайшего «прошлого» (аналогично тому, как мы делаем это на магнитофоне). Но образы звуков в такой внутренней слуховой памяти стираются очень быстро, в силу чего с ее помощью мы можем восстановить только максимум несколько слов или же короткие предложения. Однако, когда мы осуществляем поиск некоторых, уже имевших место в прошлом стимулов или событий в долговременной памяти, то для такой формы внимания, направленного в прошлое, быстрое стирание целевого стимула не является ограничением.

Внимание, направленное в будущее, активируется тогда, когда мы, скажем, ставим перед собой задачу реагировать как можно быстрее на зрительный сигнал, который должен вскоре появиться (время простой реакции), или, например на один (определенный) сигнал из трех, появляющихся в случайном порядке (время реакции «да/нет»или реакции выбора). Форму внимания, задействованную в этих ситуациях, можно было бы назвать «ожиданием», или «антиципирующим вниманием». В этом случае функция внимания состоит в как можно более быстром обнаружении цели и «запуске» соответствующей этой цели реакции. Такое антиципирующее, направленное в будущее внимание тщательно исследовал Познер (Posner, МЛ., 1978). В его исследованиях (Posner, M.I., 1978) «успеха» (benefits) и «неуспеха» в ситуации ожидания , как правило, первый стимул не требовал реакции испытуемого, а только давал некоторую информацию об императивном стимуле (например, о возможном локусе его появления в зрительнном поле). И если императивный стимул действительно появлялся в ожидаемом месте, то время реакции (ВР) было короче, чем в случае, когда предупреждающий стимул не содержал информации о месте императивного сигнала. Такое

укорочение ВР рассматривалось как мера полезного влияния («успеха») специфического ожидания. Однако если императивный стимул появлялся в неожиданном месте, то время реакции было больше, чем в случае, когда предупреждающий стимул не содержал информации о локусе появления императивного стимула. Такое увеличение ВР Познер рассматривал как меру «потерь» («неуспеха»), связанных с неверным ожиданием. Такая парадигма подразумевает (включает) «выбор» только в том смысле, что субъект избирательно готовит себя к реакции на некоторые ожидаемые (в будущем) события в большей степени, нежели на другие (Posner, М.1., 1978).

С позиции психофизиологии внимание может быть сопоставлено с реакцией активации (Данилова Н.Н., 1998). Термин «реакция активации» был введен Г. Мэгуном и Дж. Моруцци (Moruzzi, G., Magoun, Н, 1949) после открытия ими ретикулярной формации (неспецифическая система в среднем мозге), которая регулирует уровень активности мозга. "Реакция активации" связана с увеличением возбудимости и реактивности нервных структур. Во сне реакция активации проявляется в переходе от глубоких стадий сна к поверхностным или в полном пробуждении ото сна (реакция arousal). Поэтому термины «активация» и «arousal» обычно употребляют как синонимы. При спокойном бодрствования реакция активации проявляется в блокаде (десинхронизации) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний (Данилова Н.Н., 1998). Реакция активации включает, кроме электроэнцефалографических, также и вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения в организме человека.

Локальная активация лежит в основе селективного внимания. Если активация охватывает весь мозг, то можно говорить об изменении уровня активации, или функционального состояния (Данилова Н.Н., 1998). Функциональное состояние обычно определяют как "фоновую активность нервных центров, при которой и реализуется та или иная конкретная деятельность человека" (Данилова Н.Н., 1992, 1997). На поведенческом уровне

изменение функционального состояния проявляется в изменении уровня бодрствования.

В основе непроизвольного внимания лежит ориентировочный рефлекс (ОР). Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был описан И.П. Павловым (Павлов И.П., 1951) и назван им рефлексом «Что такое?». Первым рефлексом, которым организм отвечает на действие любого нового раздражителя, является ориентировочный рефлекс, обеспечивающий настройку анализатора на лучшее восприятие появившегося раздражителя. Ориентировочный рефлекс выражается в деятельности мускулатуры, обеспечивающей специальное движение век, глаз, ушей, а также установку головы, туловища животного. Одновременно ориентировочный рефлекс тормозит другие безусловные и условные рефлексы. Е.Н. Соколовым (Соколов Е.Н.,1958, 1979) были получены данные о зависимости формирования условного рефлекса от наличия ориентировочного, который обеспечивал необходимую для обучения активацию мозга. Было введено понятие "условного ориентировочного рефлекса", который рассматривается как основа произвольного внимания (Соколов Е.Н.,1958). ОР угасает по мере повторения раздражения. Е.Н. Соколов (Соколов Е.Н.,1958, 1979), описал систему компонентов ОР. На уровне неокортекса ОР вызывает ЭЭГ-реакцию активации (блокада альфа-ритма, усиление высокочастотных (то есть бета и гамма) колебаний ЭЭГ), которая коррелирует с ростом возбудимости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегетативным компонентам ОР относится расширение зрачков, увеличение кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, рост дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сердца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук (Данилова Н.Н., 1998). Как и двигательные компоненты ориентировочного рефлекса, вегетативные компоненты осуществляют повышенную сенсорную и моторную готовность организма. Ориентировочный рефлекс с полным набором компонентов возникает не у всех испытуемых (вследствие индивидуальных различий). При достижении раздражителем значительной интенсивности

возникает оборонительный рефлекс, который направлен на ограничение действия раздражителя. Ориентировочный рефлекс направлен на контакт с раздражителем, а оборонительный - на ограничение действия раздражителя. С позиции психофизиологии тонический ориентировочный рефлекс может быть сопоставлен с функциональным состоянием. Е.Н. Соколов (Соколов Е.Н.,1958) показал, что чем сильнее выражен тонический ориентировочный рефлекс, тем сильнее фазический ориентировочный рефлекс.

Электроэнцефалографические показатели уровня активации и внимания.

Основные ритмы ЭЭГ и их функции.

Среди методов электрофизиологического исследования ФС человека наибольшее распространение получило использование фоновых, спонтанных колебаний электрических потенциалов мозга с поверхности черепа -электроэнцефалограмма (ЭЭГ). В клинических целях наиболее часто применяется стандартная форма регистрации электроэнцефалограммы, которая характеризует процессы длительностью от 10 мс до 10 мин. Предполагается, что электроэнцефалограмма в каждый момент времени отражает суммарную электрическую активность клеток мозга (Безденежных Б.Н., 1997).

Для специальных целей с помощью усилителей постоянного тока регистрируют сверхмедленные потенциалы коры, которые имеют период колебаний от нескольких секунд до нескольких часов и амплитуду от сотен микровольт до десятков милливольт. Условно их разделяют на 5 групп в соответствии с периодом (Т) колебаний: секундные (Т=3-10 с), декасекундные (Т= 15-60 с), минутные (Т=2-9 мин), декаминутные (Т 10-20 мин) и часовые (Т=0,5-1,5ч) (Коган, 1969).

При стандартной форме регистрации ЭЭГ усилителями переменного тока в её составе выделяют несколько основных ритмов. Альфа-ритм - наиболее часто встречающийся ритм, который состоит из волн правильной, почти синусоидальной формы, с частотой от 8 до 13 Гц у разных лиц и с амплитудой

50-100 мкВ. Альфа-ритм усиливается в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. В первую очередь он появляется в затылочных областях, где он наиболее выражен, и может периодически захватывать и другие области мозга. Часто амплитуда колебания альфа-ритма постепенно увеличивается, а затем уменьшается. Этот феномен получил название «веретено альфа-ритма». Длительность веретен составляет от долей секунды до нескольких секунд. Если испытуемого отвлечь каким-либо раздражителем, то альфа-ритм десинхронизируется, т.е. заменяется низкоамплитудной высокочастотной ЭЭГ. Этот феномен в литературе обозначается терминами реакция активации, пробуждения или десинхронизации. По мнению П.В. Симонова (Симонов П.В., 1979), альфа-ритм связан с квантованием внешних стимулов. Basar (Basar, 1998) полагает, что альфа-ритм может рассматриваться как универсальный код мозга при сенсорных и когнитивных операциях. На основе идей Ливанова (Ливанов, 1989) А.Н. Лебедев (Лебедев, 1982) создал математическую модель, описывающую кодирование воспринимаемых и хранимых в памяти сведений волнами нейронной активности. Используя частоту альфа-ритма и константу Ливанова (10% от периода колебания ЭЭГ ритма) А.Н. Лебедев с коллегами представил формулы для расчета емкости памяти человека и её быстродействия. Также было обнаружено, что параметры альфа-ритма, определяющие емкость памяти, влияют на успешность прогноза интеллектуального развития (Артеменко и др., 1995).

Кроме альфа-ритма выделяют мю-, тау- и каппа-ритмы, которые относятся к одной частотной категории ритмов ЭЭГ (Коган, 1983).

Мю-ритм (роландический или аркообразный) регистрируется в роландической борозде. Близок по частоте и амплитуде к альфа-ритму, но отличается формой волн, имеющих округленные вершины и поэтому похожих на арки; встречается редко. Связан с тактильным и проприоцептивным раздражением и воображением движения. Мю-ритм выражен у слепых,

компенсирующих потерю зрения развитием тактильного и двигательного исследования среды (Новикова, 1966).

Каппа-ритм также сходен по частоте с альфа-ритмом. Он регистрируется в височной области в процессе умственной деятельности при подавлении альфа-ритма в других областях.

Тау-ритм имеет туже частоту, что и у альфа-ритма, и регистрируется в височной коре. Он подавляется звуковыми стимулами.

Бета-ритм - колебания в диапазоне от 14 до 30 Гц с амплитудой 5-30 мкВ. Наиболее выражен в лобных областях, но при различных видах интенсивной деятельности резко усиливается и распространяется на другие области мозга (Коган, 1983).

Гамма-ритм - колебания потенциалов в диапазоне выше 30 Гц. Амплитуда этих колебании не превышает 1,5 мкВ и обратно пропорциональна частоте. Наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения внимания.

Дельта-ритм состоит из высокоамплитудных (сотни микровольт) волн частотой 1-4 Гц. Возникает при естественном и наркотическом сне, а также наблюдается при регистрации ЭЭГ от участков коры, граничащих с областью, пораженной опухолью. Basar (Basar, 1998) же подчеркивает важную роль дельта-ритма в обнаружении сенсорного сигнала и последующего реагирования на этот сигнал. Он считает, что негативность рассогласования (MMN) состоит из дельта и тета волн.

Тета-ритм медленнее чем альфа и быстрее чем дельта-ритм. Частота тета-ритма от 4 до 8 Гц и амплитуда от 20 до 100 мкВ (и даже более). У человека и животных, тета-ритм преобладает в ЭЭГ, записанной с области гиппокампа. В отношении тета-ритма до сих пор не существует единой точки зрения о причинах его возникновения. С точки зрения Базара (Basar, 1998) ответ в области тета-ритма является средством для переноса сенсорной информации для когнитивного анализа. П.В. Симонов (П.В. Симонов, 1979) связывает тета-ритм с квантованием извлекаемых из памяти энграмм. Однако большинство

исследователей отмечают, что тета-ритм появляется при снижении уровня активации, при переходе ко сну. Вместе с тем в ряде работ показана корреляция тета-ритма со степенью трудности выполняемого задания. Miziiki et al. (1982) использовал специальный тест, в котором испытуемый должен был обводить электронным карандашом звездообразную фигуру, отражаемую в зеркале. Затем анализировалось появление тета-ритма в зависимости от успешности выполнения задания. Успешность выполнения задания оценивалась по степени отклонения карандаша от фигуры, длительности этого отклонения, а также по общему количеству ошибок. Исследователи установили, что во время покоя тета-ритм отсутствовал, но он появлялся у половины испытуемых во время выполнения наиболее трудных частей теста. Однако появление тета-ритма не прямо связано со сложностью выполняемого задания. Так, тета-ритм чаще возникал во время третьей части, а не во время выполнения второй, самой трудной части задания. Исследователи заключили, что тета-ритм связан с интенсивностью концентрации внимания. В опытах Horrath et al. (1976) испытуемый должен был удерживать пятно света в осциллоскопе на одном и том же месте путем нажимания кнопки. Было показано, что тета-ритм становится более выраженным во время выполнения данного монотонного задания у тех испытуемых, которые делают больше ошибок. Была описана связь тета-ритм с концентрацией внимания во время игры на пианино. Тета-ритм появлялся реже у испытуемых, кто не концентрировал в достаточной степени своё внимание на игре и делал много ошибок. Кроме того, во время слушания музыки наблюдалось меньше тета-ритма, чем во время самостоятельного проигрывания той же музыки. Различия были объяснены более тяжелой умственной нагрузкой, которая возникает во время проигрывания музыки на пианино по сравнению с ситуацией прослушивания. Катаяма (Katayama et al., 1992) также приходит к заключению, что тета-ритм появляется во время выполнения заданий с повышенным уровнем трудности Это утверждение получило подтверждение в работах Yamaguchi and Niwa (1974). Они исследовали тета-ритм в опытах с биологической обратной связью,

которую испытуемый получал как только у него появлялся тета-ритм. Испытуемых удалось научить контролировать появление тета-ритма путем изменения скорости выполнения арифметического задания и изменения уровня концентрации внимания.

Nakashima и Sato (1993) исследовали появление тета-ритма в задании, в котором испытуемый должен был нажимать на кнопку как можно скорее после появления звукового стимула. Было отмечено, что тета-ритм появлялся как после стимула, так и в промежутках между стимулами. Исследователи заключили, что тета-ритм связан по крайней мере с двумя различными физиологическими процессами: с усилием, направленным на концентрацию внимания, и некоторым другим неизвестным процессом (Nakashima and Sato, 1993).

Оригинальная гипотеза о функции тета-ритма высказана Seppo Lankka (Seppo Laukka, 1997, 1995). Он провел эксперимент, связанный с изучением влияния обучения на тета-ритм. В опыте приняло участие 6 испытуемых в возрасте 19-31 года. Эксперимент проводился в течение 2 дней в первой половине дня. Испытуемому предлагалось поиграть в компьютерную игру, где он должен был правильно провести машину через два перекрестка, руководствуясь дорожными знаками, которые предъявлял компьютер незадолго до перекрестка. При этом в каждый момент времени испытуемый мог видеть только часть дороги. В конце задания испытуемому давалась информация об успешности выполнения задания на основе правильности выбора дороги в соответствии с дорожными знаками и числом ошибок при управлении автомобилем. В первый день эксперимента испытуемый обучался, а во второй день проверялась успешность обучения. В ходе эксперимента проводилась видеосъемка испытуемого и экрана, на который проецировалась игровая ситуация. Управление машиной осуществлялось джойстиком. У испытуемого регистрировалась ЭЭГ (отведения Р4, Рз, Pz, F4, F3, Fz, Аь A2 по системе 10-20) и электроокулограмма (ЭОГ). Частота оцифровки для ЭЭГ и ЭОГ была 137 Гц. Было установлено, что тета-ритм наиболее выражен сразу после появления

дорожных знаков (первого и второго) и во время правильного выполнения задания. Выраженность тета-ритма увеличивалась во время обучения. Автор (Laukka, 1997) предположил, что появление тета-ритма связано с "расслабленной концентрацией" внимания, которая появляется с возрастанием уровня мастерства в выполнении задания. Другими словами, появление тета-ритма отражает интеграцию навыков, необходимых для достижения успеха в выполнении задания. С гипотезой "расслабленной концентрации" внимания хорошо согласуются данные Herbert и Lehmann (1977). Тета-ритм в их исследовании часто появлялся во время медитации, которая связана с умственной релаксацией. При этом испытуемые, у которых во время медитации наблюдался тета-ритм, не испытывали сонливости и хорошо ориентировались в ситуации. У тех испытуемых, которые не занимались медитацией, а просто спали или были расслаблены, тета-ритм не наблюдался. Вместе с тем обнаружено, что алкоголь также усиливает тета-ритм (Laukka, 1997).

Hayashi et al. (1987) обнаружил, что тета-ритм наиболее часто появляется во время "быстрого сна" и в начале "медленного сна". Тета-ритм часто сопровождал сновидения во время "медленного" сна. На основании этого исследователи также пришли к выводу, что появление тета-ритма как во время сна, так и пробуждения, связано с умственной активностью.

Исследования, относящиеся к работе в экстремальных условиях (антарктические экспедиции), показали, что медленные ритмы, в том числе тета-ритм, играют ведущую роль в адаптивных перестройках организма. СИ. Сороко, С.С. Бекшеев (1981) полагают, что наличие тета-ритма в ЭЭГ может быть как признаком нарушения функционального состояния ЦНС, так и включения "дополнительных компенсаторных механизмов, в которых тета-ритм играет главную стабилизирующую роль" (СИ. Сороко, С.С. Бекшеев 1981).

Важные данные о функциональной роли различных ритмов ЭЭГ получены при изучении ЭЭГ коррелятов индивидуальных различий. Для каждого из трех свойств нервной системы - силы, лабильности и

уравновешенности Э.А Голубева (1993) нашла специфические ЭЭГ-показатели, большая часть которых подчиняется нормальному закону распределения. Главным образом они относятся к вызванной, а также к спонтанной ритмике (Голубева Э.А., 1993). Свойство силы-слабости определяется с помощью индивидуально устойчивых индексов реакции перестройки на световые мелькания с частотой 4-6 Гц (на частоте тета-ритма) и суммарной энергии дельта-ритма в состоянии спокойного бодрствования. Эти показатели сильнее выражены у слабых (Голубева Э.А., 1993). Уравновешенность (активированность) характеризуется индивидуальным уровнем реакции активации - инактивации, отражающим безусловнорефлекторный баланс процессов возбуждения и торможения. Кроме характеристик альфа-комплекса ЭЭГ-индикатором уравновешенности является также суммарная энергия тета-ритма и его частота, они больше у лиц с преобладанием торможения. Реактивными индикаторами уравновешенности является также наличие высоких гармоник (удвоение и утроение ритма) при действии вспышек на частоте тета-ритма (Голубева Э.А., 1993). Активированность - такое свойство нервной системы, в структуре которого по сравнению с другими свойствами особое место занимает ориентировочный рефлекс. Таким образом, в исследованиях Голубевой Э.А (Голубева Э.А., 1993), делается вывод, что суммарная энергия тета-ритма меньше у активированных и больше у инактивированных, и она одновременно больше и у слабых.

В отличие от альфа-комплекса, где выявлены обратные физические отношения между амплитудой и частотой (большая амплитуда альфа-ритма -соответствует меньшей его частоте, и наоборот), для тета-ритма в исследованиях Голубевой (Голубева Э.А.,1993) обнаружена прямая зависимость - чем выше частота тета-ритма, тем больше его энергия. Такие связи обычно характерны для структур с большим числом пейсмекеров, что свидетельствует в пользу гиппокампального происхождения тета-ритма. Большинство исследователей (Виноградова О.С, 1975) считает, что источником тета-ритма является гиппокамп (структура, которая тесно связана с

памятью и обучением). Jung and Kornmuller (1938) были одними из первых исследователей, которые записали тета-ритм с гиппокампа у животных. Однако много исследований посвящено локализации коркового генератора тета-ритма. Для этой цели использовали одновременную регистрацию ЭЭГ (электроэнцефалографии) и МЭГ (магнитоэнцефалографии). При помощи ЭЭГ было установлено, что максимальную амплитуду тета-ритм имеет в области средней линии лобных (передних) отделов мозга во время решения арифметических задач (Inonye et al., 1988). МЭГ также подтвердила, что источник тета-ритма локализован в лобной области (Iramina et al., 1996, по Laukka, 1997).

Метод картирования внутрикоркового взаимодействия в исследованиях внимания.

Для объяснения механизмов внимания Ф. Крик (Crick, 1984) предложил "теорию прожектора". Суть "теории прожектора" Ф. Крика (Crick, 1984, изложено по Иваницкому A.M., 1997а) сводится к следующему. Вся информация поступает в кору по сенсорным путям через переключательные ядра в дорсальном таламусе (включая коленчатые тела). Возбудимость этих переключательных ядер может быть изменена за счет коллатералей от нейронов ретикулярного комплекса таламуса, входящего в его вентральный отдел. Взаимоотношения между этими частями таламуса построены так, что в каждый момент времени одна из нейронных групп дорсального таламуса оказывается в состоянии высокой возбудимости, что значительно усиливает импульсный поток к соответствующим отделам коры, в то время как другие группы оказываются заторможенными. Ф.Крик полагает, что область наиболее высокой импульсации представляет в данный момент как бы "центр внимания", а благодаря перемещению "прожектора" в другие участки становится возможным их объединение в единую систему. В этом процессе большую роль играет синхронизация активности нейронных групп на одной частоте, что также происходит за счет влияния восходящих таламических проекций с кратковременной модификацией активности соответствующих синапсов.

Важно, что в число вовлеченных в совместную деятельность нейронных групп входят нейронные ансамбли в различных областях коры. Подобная интеграция, по мнению автора, и обеспечивает осуществление высших психических функций, включая сознание. Предполагается также, что одновременно могут действовать несколько "прожекторов". Данная концепция была разработана, в первую очередь, для обработки зрительных сигналов, но автор предполагает, что описанная схема является общей для всех анализаторов.

В продолжение идей Ф. Крика (Crick, 1984) и на основе идей нейрофизиологической школы Н.Е. Вернадского - А.А. Ухтомского о том, что связь между нервными структурами возникает на основе уравнивания ритмов их деятельности был, создан метод картирования внутрикоркового взаимодействия (Иваницкий, 1990, 19976). В основе метода лежат представления о том, что наличие в спектрах ЭЭГ от разных областей коры точно совпадающих частотных пиков указывает на функционирование в данных областях нейронных групп, работающих в одном ритме и, следовательно, функционально связанных друг с другом.

В работах A.M. Иваницкого и его сотрудников (Иваницкий и др., 1992) были исследованы центры взаимодействия по ритмам ЭЭГ в зависимости от типа мышления: образного, пространственного или абстрактно-вербального. В опытах на образное мышление субъект должен был опознать эмоцию (радости, страха, гнева и горя, а также смешанные состояния) по фотографии лица. В исследованиях пространственного мышления решались задачи, где требовалось сравнить две геометрические фигуры с целью определения их идентичности или зеркальной симметрии. В качестве вербальных задач было использовано решение анаграмм или выбор из четырех слов одного, относящегося к другой смысловой группе (Иваницкий и др., 1992). Было установлено, что простой и в целом симметричный рисунок связей между различными отведениями ЭЭГ, характерный для состоянии покоя, при умственной работе изменялся. Связи начинали "сходиться" к определенным участкам коры, образуя как бы "узлы" или "центры связей", которые были названы "фокусами взаимодействия". Для

различных мыслительных операций топография фокусов взаимодействия была специфична. При образном мышлении фокусы локализовались преимущественно в теменно-височных областях, а при абстрактно-вербальном - преимущественно в лобных отделах коры. Пространственные задачи, которые включали элементы обоих типов мышления, характеризовались на более ранних этапах появлением фокусов в задних, а позже и в передних отделах коры (цитировано по Иваницкому A.M., 1997а). Важно отметить, что связи в разных частотных поддиапазонов бета-ритма (13-16 Гц и 16-19 Гц) существенно различаются.

На закономерности локализации фокусов взаимодействия влияет специализация полушарных функций мозга. Так, в экспериментах с мысленным построением зрительного образа из ограниченного набора простых элементов, было показано, что у лиц с преобладанием первой сигнальной системы по И.П. Павлову, фокусы взаимодействия локализовались преимущественно в правом, а у лиц с преобладанием второй, речевой системы - в левом полушарии. При этом на этапе нахождения образа фокусы располагаются в затылочных и височных (зона опознания) отделах полушарий, а на этапе конструирования образа - в лобной коре (Иваницкий и др., 1990). При этом нахождение решения для разных типов задач, даже если речевой ответ не требовался, сопровождалось появлением фокуса в вербальной зоне левой височной зоны (Иваницкий A.M., 1997а).

На основе сопоставления данных, полученных при помощи метода позитронно-эмиссионной томографии и регистрации биопотенциалов мозга М. Познер и М. Ротбарт (Posner, Rothbart, 1994) выделяют переднюю и заднюю системы внимания. Причем передняя система внимания локализована в медиальной части фронтальной коры и ответственна за формирование "внимания к действию", а также участвует в семантических операциях. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что активизация лобных отделов усиливается при увеличении трудности задачи и наличии конфликтной информации и уменьшается по мере усвоения и автоматизации навыка.

Система зрительно-пространственного внимания связана преимущественно с функцией правого полушария (париетальной коры).

Потенциалы, связанные с событиями (ПСС).

ПСС представляют собой широкий класс электрофизиологических реакций, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Термин ПСС - калька термина Event-Related Potentials of the Brain (ERPs). Он описывает более широкий класс реакций. Вызванные потенциалы (ВП) являются частным случаем ПСС, когда стимулом, вызывающим ПСС является сенсорное воздействие. В характеристиках ПСС проявляется связь активности мозга как с событиями во внешней среде (например, с предъявлением стимулов), так и во внешне наблюдаемом поведении испытуемого (например, с двигательной активностью) и с психологическими характеристиками активности испытуемого, его когнитивными операциями (например, с ожиданием или с принятием решения). ПСС занимают «промежуточное» положение: с одной стороны, они отражают активность мозга, а с другой - характеристики поведения и психологическую феноменологию. Эта их особенность создаёт очевидную привлекательность для психофизиологов, поскольку может обеспечить экспериментальные основания для решения фундаментальных проблем психофизиологии (Александров И.О. и др., 1997).

Для компьютерной обработки сигнала «сырая» ЭЭГ переводится в цифровую форму. Частота считывания мгновенных значений сигнала при этой процедуре («квантование», sampling) определяется согласно теореме Шеннона-Котельникова. Для того чтобы описать сигнал частоты F, частота считывания должна быть не меньше 2F, т.е. для того, чтобы описать, например, частоту колебаний 100 Гц, необходимо применить частоту считывания сигнала не менее 200 Гц.

В основе выделения ПСС из сигнала ЭЭГ лежат следующие допущения:

1. в ситуации многократного повторения события регистрируемый сигнал ЭЭГ (Х(0) является суммой двух компонентов:

• спонтанной ЭЭГ A(t);

• потенциала, связанного с событием B(t);

2. компонент A(t) распределен случайно для ряда последовательных повторений события;

3. компонент B(t) постоянен для всех повторений события, т.е сигнал при і-м повторении события в момент t представляет сумму

I = A(t) + B(t)

При суммировании N сигналов, зарегистрированных при последовательных повторениях события, компонент B(t) будет устойчив, a A(t), как ошибка среднего значения, изменяется пропорционально величине 1/N. Это означает, что, например, при исходном соотношении сигнала и шума 1:1, при суммировании 25 реализаций ЭЭГ в полученном ПСС отношение сигнал/шум будет 1 : 5, а при 100 реализациях -1:10. Для разных типов потенциалов применяют разное количество накоплений: например, для Рзоо достаточно 30-50 предъявлений стимула, а для выделения потенциалов ствола мозга требуется от 4000 до 7000 повторений стимула (Александров И.О. и др., 1997).

Выделяют следующие виды ПСС (ВП) (Александров И.О. и др., 1997):

• Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП, visual evoked potentials -VEP) регистрируются в ситуации предъявления зрительной стимуляции -вспышек или каких-либо структурированных изображений (геометрических или предметных).

• Слуховые вызванные потенциалы (СВП, auditory evoked potentials -АЕР) регистрируются в ситуации предъявления слуховой стимуляции (тонов различной частоты, интенсивности и длительности).

• Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) регистрируются в ситуации механической или электрической черезкожной стимуляции периферических нервов.

• Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials - MRP, movement-related brain potentials - MRBP; в русскоязычной литературе используют неточный термин «моторные вызванные потенциалы - МВП»). К этой группе феноменов, относят потенциалы, которые выделяются усреднением от начала быстрых произвольных движений, определяемых по ЭМГ или механограмме.

• Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation -CNV, или волна ожидания, expectancy wave - E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из которых служит предупреждающим, а второй - императивным (т.е. сигналом к началу заданного инструкцией действия), в интервале между ними наблюдается медленное негативное отклонение потенциала. Негативная волна начинается приблизительно через 400 мс после предупреждающего сигнала и завершается высокоамплитудной позитивностью после императивного сигнала. При коротком интервале между предупреждающим и императивным стимулами УНВ представляет собой унитарное медленное колебание, в котором при увеличении интервала между стимулами выделяют два компонента: 0-компонент, проявляющий связь с ориентировочным компонентом активности, более выраженный во фронтальных отведениях, и Е-компонент, связанный с готовностью к действию и выраженный преимущественно в центральных и постцентральных областях

• Колебание Рзоо (Рз позднее позитивное колебание, late positive wave). Это позитивная волна, амплитуда которой зависит не от физических характеристик стимула, а от когнитивных операций, выполняемых субъектом. Описана связь Рзоо со вниманием, записью информации в память, принятием решения. Амплитуда Рзоо зависит от степени неопределенности, возникающей при предъявлении стимула. Для исследования Рзоо наиболее часто используют ситуацию предъявления двух сигналов в случайном порядке, варьируя их вероятности (oddball paradigm). В случае привлечения внимания к более редким стимулам или при каких-либо операциях с ними, например, при их счете или обнаружении, развивается волна Рзоо Колебание Рзоо имеет сложную структуру.

В нем выделяют компоненты Рза и Рзь- Вопреки точному наименованию, к этому классу феноменов относят позитивные колебания с латенцией от 250 до 600 мс, и даже до 1500 мс. Волна Рзоо максимально выражена в центро-париетальных отведениях.

Потенциалы, связанные с событиями (ПСС) на слуховые стимулы. Наиболее принятая система классификации компонентов слуховых

вызванных потенциалов (ВП или ПСС) разделяет их на экзогенные и

эндогенные. Экзогенные компоненты детерминированы главным образом

характеристиками внешнего стимула, в то время как эндогенные компоненты в

большей степени зависят от намерений и действий субъекта.

Экзогенные компоненты не только нуждаются в сенсорном стимуле, но и принудительно вызываются появлением соответствующего стимула. Они не зависят от меняющихся в широком диапазоне состояний организма. Следовательно, обусловленные определенной стимульной ситуацией экзогенные компоненты относительно стабильны, в то время как эндогенные компоненты показывают большие вариабельность и гибкость обычно в соответствии с варьированием внутреннего состояния и поведения субъектов.

По латентному периоду компоненты слуховых вызванных потенциалов делятся на потенциалы ствола мозга (латенция 10-12 мс), среднелатентные (латенция до 50мс.) и длиннолатентные (более 100 мс) потенциалы.

Потенциалы ствола мозга.

В составе звуковых стволовых потенциалов выделяют 7 основных отклонений (Naatanen, 1992). Волна I связана с реакцией волокон слухового нерва улитки (рис.1). Волна II с латенцией 3,8 мс возникает когда импульсы от слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III возникает вследствие реакции верхней оливы на уровне моста. Волну IV (латенция около 4,5 мс) связывают с активностью латеральных лемнисков. Волна V (латенция около 5,2 мс) связана с активностью нижнего двухолмия. Волны VI -VII связаны с распространением сигналов по таламо-кортикальной системе и совпадают с медленной негативностью, предшествующей корковому ответу. Ранние

компоненты нечувствительны к степени активации, они не изменяются при сне, наркозе. Ранние компоненты вызываются звуковыми тонами частотой 2000-4000 Гц. Звуки на частоте ниже 2000 Гц вызывают только волну V.

Рис. 1. Основные компоненты слуховых ПСС: стволовые (вверху), среднелатентные (в середине) и длиннолатентные (внизу), зарегистрированные между вертексом и правым сосцевидным отростком в ответ на щелчок 60 дБ над уровнем порога, предъявляемый на правое ухо с частотой 1 раз в секунду. Каждая кривая получена в результате усреднения 1024 ответов. Н - негативные, П - позитивные компоненты. Начало временных шкал соответствует моменту подачи стимула (по Наатанен, 1998).

Среднелатентные ответы (СЛО).

Внутрикортикальные записи, сделанные Келесия (Celesia, G.G., 1976) во время операции на мозге, показали, что наиболее ранний ответ слуховой коры у человека-это небольшая поверхностно-негативная волна, возникающая приблизительно через 9 мс после начала стимула. Она сопровождается двумя более выраженными волнами: позитивной на 15 мс и последующей негативной на 19 мс.

Эти волны зарегистрированы внутримозговыми электродами в непосредственной близости от извилины Гершеля и, таким образом, от первичной слуховой коры. По своим временным характеристикам они соответствуют отклонениям потенциалов Но, По и На, отводимыми от поверхности головы. Наиболее ранние волны этого волнового комплекса

получили название слуховых среднелатентных ответов (СЛО). В качестве иллюстрации см. среднюю часть рис. 1.

Диполь в исследовании Шерга и фон Крамена (Scherg, М. et al, 1986), моделирующий СЛО, также подкрепляет гипотезу, что слуховая кора в области верхневисочной коры является главным генератором для среднелатентных ответов. Па, сопровождаемая НЬ, обычно достигает пика на 35мс. Она рассматривается как последняя волна слухового среднелатентного ответа.

Очень маленькая величина СЛО, так же как и относительная лабильность по сравнению со ССО, часто приводит к затруднениям при попытке надежно их идентифицировать и создать для них топографическую карту. Следующая проблема, которая возникает, связана с наложением на эти ответы миогенных потенциалов, особенно возникающих в заднеаурикулярной мускулатуре.

Эти проблемы определенно повлияли на то, что о детерминантах СЛО относительно мало что известно. Когда интенсивность стимула падает, СЛО снижаются по амплитуде и увеличиваются в латенции (McFarland, W.H., et al, 1977). У бодрствующего субъекта среднее значение порога для появления различимых СЛО составляет 18,5 дБ над нормальным порогом слышимости (диапазон 10- 40 дБ) для звукового тона с частотой 1000 Гц. Амплитуда ответа растет ступенчато, когда интенсивность порогового уровня увеличивается.

Влияние пространственного расположения звука на СЛО было исследовано Вудс и Клейворт (Woods, D.L. et al., 1985). Результаты были расценены как подтверждающие положение, что в основе различных среднелатентных волн лежат механизмы функционально различных генераторов.

Длиняолатентные компоненты.

Слуховые среднелатентные ответы сопровождаются большими Ній П2 волнами; для слуховой модальности НІ означает негативность, которая обычно достигает пика примерно через 100 мс после начала стимула, а П2 показывает позитивность с пиковой латенцией около 180-200 мс. НІ предваряется небольшой позитивностью Ш, пик которой соответствует примерно 50 мс (для

зрительной и соматосенсорной модальностей латенция соответствующих ответов несколько больше). Волны HI и П2 не отражают единое мозговое событие, так как они по-разному отвечают на экспериментальные манипуляции и различаются пространственным распределением относительно поверхности головы (Knight, R.T. et al, 1980).

Идея о том, что многие генераторы вносят свой вклад в слуховой потенциал HI, регистрируемый с поверхности головы, впервые четко была сформулирована Волпау и Пенри (Wolpaw, J.R. et al, 1975). Они записали ПСС при отведении от С2, ТЗ и Т4 в ответ на щелчки и нашли, что височный «Т-комплекс»с позитивным пиком на 105 мс (Та) и негативным пиком на 155 мс (ТЬ) перекрывается отдельно генерируемым вертексным ответом: Н1-П2. Авторы предположили, что Т-комплекс генерируется вторичной слуховой корой, расположенной латерально относительно височной доли, и что НІ-П2 генерируется широкими областями коры, особенно фронтальными. Таким образом, слуховая волна НІ, по-видимому, генерируется по крайней мере в двух различных локусах слуховой коры. Кроме того, генераторный локус, ответственный за неспецифический компонент, может существовать за пределами слуховой коры (Naatanen, 1992).

Гамма-ритм и внимание.

Naatanen (Naatanen, 1992) считает, что переходный ответ в виде осцилляции малой амплитуды на частоте 40 Гц, появляющийся на включение стимула, генерируется механизмом, запускающим внимание. Он допускает также, что этот ответ связан с осознанным восприятием при включении внимания.

Гамма-ритм появляется не только в ответ на слуховые стимулы и не только у человека. Так, (Bouyer J.J. et al., 1987; цитировано по Данилова Н.Н., 1998) обнаружил усиление 40 Гц ритма у кошки в лобно-теменной коре, когда она пристально следила за мышью. У человека (также как и у млекопитающих) колебания 40 Гц наблюдались в связи с состоянием направленного внимания не только в коре, но и в таламусе (Murthv V.N.et al, 1992; цитировано по Данилова

H.H., 1998). Также было обнаружено явление синхронизации осцилляторной активности на частоте гамма-колебаний у нейронов зрительной коры кошки, избирательно реагирующих на определенные характеристики зрительных стимулов, например на движущуюся в определенном направлении полоску. 40 Гц ритм появляется у нейронов обычно синхронно и в фазе. Гамма-ритм может охватывать нейроны как сенсорной, так и моторной коры.

Данилова Н Н. (Данилова Н Н., 1985) описала случаи, когда блокада альфа-ритма (ЭЭГ-реакция активации) сочетается с одновременным усилением бета-активности, которая иногда выглядит как появление регулярного ритма на частоте 29-30 Гц.

Marshall с коллегами (Marshall L., et al., 1996) исследовала гамма-ритм в составе слухового ВП применяя oddball парадигму, когда стандартный стимул предъявлялся с вероятностью р=0.8, а девиантный с вероятностью р=0.2. Гамма-ритм был исследован в двух экспериментальных условиях:

• пассивное прослушивание тонов (во время чтения интересной книги при инструкции игнорировать стимулы). Длительность звуков 40 мс, частота 987 и 1174 Гц., межстимульный интервал 1.5с.

• активное прослушивание создавалось инструкцией внимательно слушать стимулы.

Исследователи обнаружили значимое увеличении мощности (фильтрация 30-60 Гц. и возведение амплитуды в квадрат) гамма-ритма в составе ВГТ (отведение Fz и Cz на интервале 92-212 мс.) в ответ на девиантный стимул по сравнению с ответом на предшествующий стандартный в ситуации пассивного прослушивания. В ситуации активного прослушивания мощность гамма-ритма в составе ВП была ниже в ответ на девиантный стимул по сравнению с ответом на предшествующий стандартный (отведение Cz, для интервала в 256-448 мс и • отведение Fz для интервала 284-380 после стимула). Таким образом, при

пассивном прослушивании авторы наблюдали усиление гамма-ритма на неожиданное появление редкого стимула, вызывающего негативность рассогласования как проявление "предвнимания". В ситуации привлечения

внимания к стимулам различия гамма-ритма в ответах на стандартный и девиантный стимулы наблюдались с большой задержкой - около 300 мс.

Basar (Karakas, Basar, 1998) описывает гамма-ритм в составе слухового ВП как синхронизированную по фазе активность на промежутке от 0 до 150 мс, которая связана главным образом с сенсорными процессами. Он считает, что на сенсорный компонент гамма-ритма не влияет сложность задания и степень внимания. На основе литературных данных (Lutzenberger et. al., 1995) Basar приходит к выводу, что внимание и когнитивная сложность задания влияют на более позднюю и не синхронизированную по фазе гамма-активность. На этом основании он предлагает разделять сенсорный (на интервале от 0 до 150 мс) и когнитивный (после 200 мс) компонент гамма-ритма. Basar (Basar, 1998) считает, что генераторы гамма-ритма диффузно распределены в структурах мозга и активизируются различными сенсорными и когнитивными стимулами, которые вызывают активацию гамма-ритма с различной временной задержкой. Синхронизация гамма-ритма, по мнению Basar (Basar, 1998), облегчает передачу сенсорной информации. Такую синхронизацию активности различных мозговых структур на частоте гамма-ритма он называет "синхронизированной селективностью", или "синхронизированным резонансом". Basar (Basar, 1998) особо подчеркивает, что гамма активность имеет множественные функции: она включена во все виды когнитивных и сенсорных процессов - от восприятия простых стимулов до сложных когнитивных операций (принятие решения, ожидание и др.). Он делает вывод, что гамма активность мозга (и спонтанная и вызванная) принадлежит к важным "функциональным строительным блокам" электрической активности мозга и в зависимости от типа стимуляции и условий эксперимента может быть синхронизирована либо по фазе, либо во времени, либо слабо синхронизирована во времени.

Гамма-ритм как компонент СЛО.

Недавние работы подтвердили, что СЛО по сути являются ранней фазой ответа на частоте примерно 40 Гц (гамма-ритм) и характеризуется малой

амплитудой. Ответ возникает на начало слуховой стимуляции. Макейг и Галамбос (Makeig, S. et al, 1989) показали, что переходный осциллирующий ответ в гамма-полосе длится по крайней мере ! 50 мс, он высокочувствителен к частоте стимула. Авторы пришли квыводу, что "главный след, оставляемый каждым акустическим стимулом-вызов ритмического ответа, состоящего из нескольких осцилляции на частоте, близкой 40 Гц" (Makeig, S. et al, 1989).

Jacobson с коллегами (Jacobson G.P. et al., 1997) описал основные характеристики гамма-ритма в составе ВП у человека (12 испытуемых) при предъявлении индифферентных звуковых стимулов (1000 Гц, длительностью 500 мс). Исследователи получали слуховой ВП, который затем фильтровали (28-48 Гц). Они описывают гамма-ритм в составе ВП как серию (до 4 колебаний) низкоамплитудных (амплитуда около 1 мкВ) осцилляции на интервале от 20 до 130 мс. после начала стимула. Наиболее выраженным гамма-ритм был во фронто-центральной средней линии (frontal-central midline, отведения Fz, Cz). Гамма-ритм в составе ВП имел место только у 10 из 12 испытуемых (83%).

Переходный осциллирующий ответ в гамма-полосе очень чувствителен к частоте стимуляции: при предъявлении стимулов на частоте, близкой к 40 Гц., ответ в гамма-полосе резко увеличивается. Так, Галамбос и коллеги (Galambos, R. et al., 1981) сообщили, что амплитуда СЛО значительно больше, когда слуховые стимулы следуют с частотой около 40 Гц, чем на более низкой или высокой частоте. Когда частота стимула увеличивается до 40/с, каждый межстимульный интервал (25 мс) содержит единственное негативно-позитивное отклонение, которое обнаруживает сходство с двумя последовательно возникающими потенциалами в течение 50мс-периода, при частоте стимуляции в 20/с. Такой феномен не возникает у потенциалов ствола мозга.

Локализация источника сенсорного компонента гамма-ритма.

Pantev с коллегами (Pantev et al, 1991) поставил цель локализовать источник сенсорного компонента гамма-ритма в ответ на звуковые щелчки

(1000 Гц, 60 dB, длительность 500 мс, межстимульный интервал - 4с, число повторений - от 3 до 6 серий, в каждой из которых стимул предъявлялся по 128 раз), подаваемые на правое ухо. В эксперименте приняло участие 20 праворуких испытуемых. МЭГ (магнитоэнцефалограмма) регистрировалась с левого полушария с помощью 37-канального биомагнетометра. Одновременно регистрировалась ЭЭГ с одного отведения (Cz). После усреднения получали слуховой ВП, который затем фильтровали в 2х частотных полосах (1-20 Гц и 28-48 Гц). Визуально гамма-ритм в составе отфильтрованного ВП был заметен как минимум в течении 100 мс после стимула (Pantev et al., 1991). Для локализации источника сенсорного компонента гамма-ритма авторы использовали метод расчета эквивалентного диполя. Наложение источника сенсорного компонента гамма, вычисленного методом расчета эквивалентного диполя на томографические (структурный ядерный магнитный резонанс) срезы мозга испытуемого, показало, что источник сенсорного компонента гамма-ритма (при слуховой стимуляции) локализован в верхневисочной слуховой коре (поле 24) (Pantey et al., 1991).

Макела и Хари (Makela, J.P. et al, 1987) также сообщили о МЭГ доказательстве коркового (верхневисочного) происхождения ответа на частоте 40Гц.

Сердечный ритм и внимание.

Частота сердечных сокращений, индекс напряжения и вариабельность RR -интервала как показатели активации.

Хотя присущая сердцу ритмическая активность задается собственным

пейсмекером, находящимся в синоатриальном узле, сердечный ритм (СР)

постоянно модулируется импульсами, поступающими по симпатическим и

парасимпатическим нервным волокнам от мозга к синусному узлу (Kamath and

Fallen, 1993). Симпатические и парасимпатические нервы образуют

периферическую нервную систему. Симпатические нервные волокна

оканчиваются на пейсмекере синусного узла, предсердиях, желудочках и

коронарных сосудах. Парасимпатические волокна оканчиваются на синоатриальном и атриовентикулярном узле, предсердиях, в мускулатуре желудочков и коронарных сосудах (Kamath and Fallen, 1993). Темп ритма сердца определяется балансом между симпатическими и парасимпатическими импульсами. Усиление влияния симпатической части автономной нервной системы (АНС) ускоряет СР, а усиление влияния парасимпатической части АНС замедляет СР.

Симпатическая часть АЯС обеспечивает более медленное влияние (с задержкой в несколько секунд). Парасимпатическая часть АНС обеспечивает почти мгновенную регуляцию (Eckberg, 1995).

Для контроля за ФС (тонической формой ориентировочного рефлекса) используются различные статистические характеристики сердечного ритма наиболее широкое распространение получил анализ средней частоты сердечных сокращений (ЧСС). Однако возможность использования этого параметра сердечнососудистой деятельности в качестве показателя изменения ФС часто ставится под сомнение вследствие жесткой зависимости ЧСС от центральной гемодинамики во первых, и в наличии двойного контроля со стороны симпатической и парасимпатической систем, во вторых (Данилова Н.Н., 1992). Эта многофакторная природа ЧСС затрудняет однозначную интерпретацию изменений. Так, возрастание ЧСС на одну и ту же величину может быть вследствие и роста симпатических влияний при неизменности влияний парасимпатических, и снижения активности блуждающего нерва (парасимпатической системы) при неизменности симпатической активности (Данилова Н.Н., 1992).

Практическое применение ЧСС для контроля за ФС, в частности при решении различного рода задач, сталкивается со значительными трудностями при анализе и интерпретации данных, хотя первые результаты и были обнадеживающими. Например, было найдено, что задачи, требующие усиления сенсорных перцептивных процессов, сопровождаются снижением ЧСС, тогда как более отвлеченная, абстрактная деятельность субъекта, направленная на

обработку информации, обычно выполняется на фоне более высокой частоты сердечных сокращений (по Данилова Н.Н., 1992). Первыми исследователями, которые показали существование такой зависимости, были Лейси и его коллеги (Lacey et al., 1977). Они показали, что внимание к внешним стимулам вызывает урежение ЧСС, в то время как когнитивная работа, ориентированная на внутренние стимулы, вызывает учащение сердечного ритма (Lacey et al., 1977).

Но вскоре их выводы пришли в противоречие с результатами других исследований, в которых основная роль в изменении ЧСС отводилась индивидуальным особенностям субъекта (Данилова Н.Н., 1992). Е.Н.Соколов иА.И.Станкус (Соколов Е.Н и др., 1982) рассматривали изменение ЧСС на информационную нагрузку как результат индивидуального реагирования по типу ориентировочного или оборонительного рефлекса.

Другие исследователи также обратили внимание на связь снижения и увеличения ЧСС с индивидуальной тенденцией к принятию или отвержению сенсорного воздействия. Так, задания, которые ставили перед субъектом задачу выделить или обнаружить некоторое явление в окружающей среде, вызывали реакцию принятия сенсорного стимула и ассоциировались со снижением ЧСС. С другой стороны, ускорение ЧСС возникало в ситуации, когда субъект отвергал внешнее воздействие (в ситуации использования теста на холодное прикосновение или на предъявление слайдов отталкивающего, неприятного содержания) (Данилова Н.Н., 1992). Одновременно было установлено, что стремление более часто реагировать по симпатическому или парасимпатическому типу также зависит от принадлежности индивида к одному из коронарных типов - А или Б (Данилова Н.Н., 1992).

Вариабельность RR- интервала является другим показателем СР, широко используемым для диагностики ФС. В качестве меры вариабельности RR-интервала обычно используется дисперсия RR-интервалов (а). Для характеристики вариабельности RR-интервалов также часто употребляется стандартное отклонение (SDrr), равное квадратному корню из дисперсии. Также используются коэффициент вариации, который вычисляется как

стандартное отклонение, деленное на среднее значение для кардиоинтервалов (Тгг). Коэффициент вариации (Vrr) вычисляется по формуле: Vrr = SDrr/Trr (Данилова Н.Н., 1992).

Многие исследования показали, что почти все показатели вариативности СР по сравнению с ЧСС более чувствительны к различным физическим и психическим нагрузкам. Реакция СР на нагрузку чаще выглядит как уменьшение вариабельности сердечных циклов (Данилова Н.Н., 1992). При этом чем интенсивнее нагрузка, тем меньше разброс RR-интервалов.

Описаны случаи одновременного изменения двух показателей СР: его вариабельности и ЧСС. Обычно это отмечается при выполнении физической работы. Реципрокные изменения этих параметров были отмечены во время интеллектуальной нагрузки при выполнении задания, требующего выбора одной реакции из двух возможных (Данилова Н.Н., 1992). На фоне высокой ЧСС дополнительные физические и психические нагрузки обычно не способны существенно изменять вариативность RR-интервалов (Данилова Н.Н., 1992).

В 60-е годы было предложено изучать последовательность RR-интервалов в виде их гистограммы - распределения длительности кардиоинтервалов.

По форме различают несколько типов гистограмм. Нормальная гистограмма представляет распределение, приближающееся к нормальной кривой Гаусса. Подобная кривая типична для здоровых людей в состоянии покоя.

Количественная оценка гистограммы ведется по статистическим показателям. Наиболее важным является «среднее», (он указывает, где находится центр гистограммы). В качестве среднего обычно используют моду (МО) - наиболее вероятное значение RR-интервала. Вычисляют также амплитуду моды (АМО), т.е. число кардиоинтервалов, соответствующих моде и выраженное в процентах к общему числу RR-интервалов. Амплитуда моды описывает плотность распределения. При нормальном распределении амплитуда моды рассматривается как обратная величина среднеквадратичному

отклонению. Малая разница между модой и средним арифметическим гистограммы свидетельствует о нормальном законе распределения, характерном для здоровых людей в состоянии покоя (Данилова Н.Н., 1992).

Предложенный в 1937 г. Г.И.Сидоренко, а затем модифицированный Р.М.Баевским с сотрудниками (Баевский P.M. и др, 1984) индекс напряжения (ИН) может рассматриваться как некий интегральный показатель ФС, по которому можно охарактеризовать сдвиги ФС по единой шкале активации. ИН вычисляется на основе группы показателей, извлекаемых из гистограммы распределения RR-интервалов, и вычисляется по формуле

ИН=АМО/(2АХ МО), где МО-мода, наиболее вероятное значение RR-интервала; АМО-амплитуда моды (частота RR-интервала, соответствующего моде); АХ-вариационный размах: AX=Xmax-Xmin. Таким образом, индекс напряжения пропорционален амплитуде моды и обратно пропорционален доминирующему периоду RR-интервалов и вариационному размаху. Величина АМО пропорциональна активности симпатической регуляции ритма сердца, АХ - показатель активности вагусной регуляции. Индекс напряжения является суммарной характеристикой гистограммы распределения RR-интервалов. Под влиянием информационной нагрузки гистограмма распределения RR-интервалов трансформируется: ее центр смещается в направлении более коротких интервалов, гистограмма становится более компактной.

ИН был применен для измерения состояния напряженности учащихся во время учебного процесса. Измерения ИН во время учебных занятий в 7-10-х классах показало, что начало уроков вызывает повышение ИН. А к концу занятий значение ИН снижалось, что рассматривалось как расслабление.

ИН был исследован в зависимости от величины информационной нагрузки и от некоторых индивидуальных характеристик самого ИН: его средней величины и диапазона колебаний. В качестве информационной нагрузки было использовано выполнение задания в виде ранжирования в баллах степени субъективного различия стимулов, попарно предъявляемых на экране компьютера. В 1-ой серии работа выполнялась в удобном темпе, во 2-ой

серии -в ускоренном, т.е. в условиях дефицита времени. По абсолютной величине и разбросу значений индекса напряжения в различных ситуациях были выделены две крайние группы испытуемых: стабильная и лабильная (Данилова Н.Н., 1992). Для стабильного типа были характерны малые величины ИН и небольшие его изменения по ходу эксперимента, то есть информационная нагрузка по существу не влияла на ИН. Лабильный тип отличался большими значениями и широким диапазоном изменений ИН по ходу эксперимента. Таким образом, связь величины информационной нагрузки с ИН можно обнаружить только у испытуемых лабильного типа: у них ИН закономерно возрастал во время выполнения задания в условиях дефицита времени (во 2-ой серии). У испытуемых, принадлежащих к стабильному типу, трудность задания не влияла на ИН.

Ограниченные возможности использования SDrr и коэффициента вариации RR-интервалов в диагностике ФС в определенной степени можно объяснить тем, что общий показатель вариативности кардиоинтервалов отражает влияние нескольких (они часто действуют независимо друг от друга) источников модуляции на пейсмекер СР. И один и тот же результат, выражающийся в увеличении или уменьшении общей дисперсии, может скрывать различную комбинацию влияний (Данилова Н.Н., 1992).

Изучение природы ритмической модуляции на пейсмекер СР берет начало в конце XVIII века. Периодические изменения артериального кровяного давления, связанные с СР, впервые описаны Стефаном Халесом (Haless, 1733, по Ilka Korhonen, 1997). Во время своих экспериментов Халес наблюдал периодические изменения в уровне крови в стеклянной трубке, соединенной с сонной артерией лошади. Он не пытался связать эти изменения с дыханием, или с чем-то еще; он просто описывал их. Так, он пишет, что уровень крови в стеклянной трубке постоянно изменялся; когда он достигал наибольшей высоты, он мог тут же начать падать на 2 - 4 дюйма после каждого удара сердца, после чего снова повыситься. В результате уровень крови постоянно колебался в интервале 12-14 дюймов (Haless, 1733, по Ilka Korhonen, 1997).

Почти в то же самое время Халлер (Haller, 1778 , по Ilka Korhonen, 1997) описал колебания сердечного ритма, которые были синхронны с дыханием. Первую попытку связать изменения кровяного давления с дыханием сделал Карл Людвиг (Carl Ludwig, 1847, по Ilka Korhonen, 1997). Он записывал эти процессы у собак и лошадей на закопченный барабан. Карл Людвиг объяснял наблюдаемые явления прямым механическим влиянием изменении внутригрудного давления на кровяное давление. Ошибочность этого утверждения стала ясной после того, как стало возможным точно регистрировать и измерять величину кровяного давления. Было обнаружено, что изменения кровяного (артериального) давления (АД) слишком велики, чтобы быть результатом только чистого механического влияния внутригрудного давления на артерии. В 1865 Траубе (Traube, 1865, по Ilka Korhonen, 1997) исследовал собак, обездвиженных при помощи яда кураре, которым проводилось искусственное дыхание. Он обнаружил, что ритмические колебания сердечного ритма (СР) продолжались и после отключения искусственного дыхания. Геринг (Hering, 1869, по Ilka Korhonen, 1997) показал, что ритмические изменения АД продолжались также и после отключения сердца. Это были первые исследования модулирующего влияния на сердце сосудистой и дыхательной систем. Ритмические изменения АД (с периодом около 10 сек) впервые были изучены Цийоном (Суоп, 1874), но названы они в честь Майера (Mayer, 1877), кто описал эти независимые от дыхания ритмические колебания АД. Ради справедливости надо отметить, что Майер связывал эти изменения с дыханием. Илкка Корхонен (Ilka Korhonen, 1997) разделяет волны Траубе-Геринга и волны Майера. Первые он связывает с дыханием. Он ссылается на работы Фридерика (Fredericq, 1882) и Схвейцера (Scweitzer, 1945) которые разделили эти волны. В отечественной литературе • (Данилова, 1995) ритмические изменения СР на частоте около 0,1 Гц,

связанные с вазомоторными явлениями и изменениям АД называют волнами Траубе-Геринга.

Третий ритмический осциллятор (с частотой меньше, чем 0,05 Гц) был открыт Бартоном и Тейлором (Burton and Taylor, 1940). Его связывают с метаболическими и температурными влияниями.

Впервые использовать анализ спектральной мощности РГ сердца для изучения вариабельности кардиоинтервалов было предложено в 1971 г. на совещании Эргономического научного общества, посвященного вариабельности СР. Общая спектральная энергия была предложена для измерения вариации кардиоинтервалов. Источники модуляции СР успешно могут быть выделены с помощью частотного спектра ритмограммы сердца (РГ), описывающего модулирующие влияния на RR-интервалы. При графическом представлении РГ сердца по оси ординат откладывают длительность кардиоинтервалов в секундах, а по оси абсцисс -порядковый номер RR-интервалов ЭКГ. Затем на основе огибающей РГ строится спектр (преобразование Фурье). В синусовом ритме можно выделить периодические и непериодические колебания.

С позиции трехкомпонентной теории (Жемайтите Д.И., 1982) частотный спектр, построенный на основе РГ сердца, содержит три зоны частот, отражающий влияние трех систем (дыхания; регуляции артериального давления; регуляция температуры и обмена веществ). Регуляция температурных и обменных процессов (гуморальная модуляция), представлена в спектре РГ сердца самой медленной составляющей (от 0 до 0,05 Гц). Влияние изменений уровня артериального давления (сосудистая модуляция) представлено на частоте от 0,05 до 0,11 или до 0,2 Гц (по данным некоторых исследователей). Дыхательная система (дыхательная модуляция) оказывает своё влияние на вариабельность RR-интервалов на частотах от 0,11 или 0,2 до 0,50 Гц.

Считается, что дыхательная аритмия возникает вследствие того, что при каждом вдохе и выдохе сигналы по парасимпатическому нерву рефлекторно ускоряют и замедляют интервалы между ударами сердца с той частотой, с которой производятся вдох и выдох.

Катон и его сотрудники установили высокую положительную корреляцию амплитуды дыхательной аритмии в спектре РГ с величиной парасимпатических влияний. Авторы предложили использовать дисперсию RR-интервалов в зоне частоты дыхания как неинвазивный показатель парасимпатической активности.

Следует также упомянуть обзор Порджеса (Porges S.W., 1995), который рассмотрел в эволюционном аспекте изменение контроля за сердечной деятельностью со стороны АНС. Он обнаружил, что в составе парасимпатической ветви АНС есть различные ядра Это дорзальное моторное ядро (dorsal motor nucleus (DMNX)) и nucleus ambiguus (NA). Первое ядро регулирует изменения частоты сердечных сокращений, а второе -регулирует величину RSA (дыхательной аритмии). Он также обнаружил, что существуют два различных механизма снижения ЧСС: 1ЫЙ связан с реакцией двигательного "замирания", а второй (связанный с ростом дыхательной аритмии (RSA))- с ориентировочным рефлексом Таким образом, можно сделать вывод, что различными показателями ориентировочного рефлекса управляют разные ядра, и они могут изменяться независимо друг от друга.

Сосудистая модуляция (от 0,05 до 0,11 или до 0,2 Гц) преимущественно отражает активность симпатической нервной системы, связанной с регуляцией среднего уровня артериального давления (АД). Выраженную сосудистую модуляцию называют волнами Траубе-Геринга. Е.Н.Соколов, Д.И.Жемайтите и Г.А.Воронецкас, (Жемайтите и др., 1985) подтвердили связь гуморальной модуляции (от 0 до 0.05 Гц) в спектре РГ с эндогенной модуляцией гуморального типа. Они исследовали влияние на РГ фармакологической блокады (для парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной). Было продемонстрировано, что эндогенная модуляция, сохраняющаяся после устранения парасимпатических и симпатических влияний, охватывает широкий диапазон частот от высокочастотных до медленных составляющих, но особенно сильно ее влияние представлено в зоне самых медленных колебаний.

Векторное пространство СР.

Новый метод оценки ФС по параметрам СР связан с построением векторного пространства СР. В работах Кациоппо с сотрудниками (Berntson G. et al., 1994а) впервые для описания модуляций RR интервала был применен этот метод. Принимая во внимание, что сердце управляется по двум каналам (симпатическое и парасимпатическое влияние), они предложили двухмерное пространство автономной нервной системы.

Авторы (Berntson G. et al., 1994а)создали количественную векторную модель пространства автономной нервной системы (АНС), которая предсказывает изменение сердечного периода (RR-интервала) для различных комбинаций симпатического и парасимпатического возбуждений. Последние образуют компоненты управляющих векторов, осуществляющих воздействие на сердечный пейсмекер. Сердечный период (СП или RR- интервал) как следствие взаимодействия симпатической и парасимпатической активности может быть найден из формулы:

HPij = НР0+ CsSi + CpPj + lij {1}, где

HPij -сердечный период (RR- интервал) для любого і (симпатического) и j (парасимпатического) входов;

НРО - сердечный период, свойственный сердцу в отсутствии влияния АНС.

Si и Pj -независимая активность симпатической (і) и парасимпатической (j) иннервации в точке ij.

Cs и Ср представляют изменения соответствующих ветвей АНС: Cs = HPs(max) -НРО; Ср = НРр(тах) -НРО, где HPs(max) -сердечный период при максимальном влиянии симпатической активации; НРр(тах) -сердечный период при максимальном влиянии парасимпатической активации.

Для крыс Кациоппо получил:

НРО = 162 ms

HPs(max) = 120 ms

HPp(max) = 406 ms

Cs= 120 -162 ms- -42ms

Cp = 406-162 ms = 244 ms

Таким образом,

HPiJ = HPO -42 Si + 244 Pj + lij,

где 0 Si, Pj 1

lij достигает своего наибольшего значения в точке, где

симпатическая и парасимпатическая регуляция максимальны.

Для представления оборонительного и ориентировочного рефлексов группа Кациоппы (Berntson G. et al., 1994а) использовала плоскость, образованную двумя векторами (отражающими активность симпатической и парасимпатической ветви АНС). Над этой плоскостью «нависает» поверхность, которая образована точками, характеризующими величину сердечного периода (СП или RR- интервал в миллисекундах) для соответствующей точки в плоскости симпатика-парасимпатика. Таким образом, они описали ориентировочный и оборонительный рефлекс в 3-х мерном пространстве, которое позволяет охарактеризовать ориентировочный и оборонительный рефлекс по 3-м показателям:

1. вклад симпатического влияния;

2. вклад парасиматического влияния;

3. величина сердечного периода (СП) в миллисекундах.

Применяя фармакологическую блокаду, им удалось опровергнуть установившееся мнение о реципрокном взаимоотношении симпатической и парасимпатической ветвей АНС. Они показали, что симпатика и парасимпатика могут как коактивироваться, так и изменяться независимо друг от друга (что не исключает возможности реципрокного взаимоотношения). Они показали, что ориентировочный рефлекс характеризуется коактивацией симпатики и парасимпатики, а оборонительный рефлекс -реципрокным взаимодействием: снижением парасимпатического влияния и увеличением симпатического влияния.

Продолжая свои исследования на людях, они применили

фармакологическую блокаду как одной ветви АНС, так и блокаду обоих ветвей АНС при воздействии различных видов стресса. Применялись 3 вида стрессовых воздействий (Berntson G. et al., 1994b): 1) речевое изложение эмоционально значимой ситуации (например разговор с деканом об имевших место обманах на экзаменах); 2) арифметическая нагрузка, заключающаяся в вычитании вслух из четырехзначного числа двузначных; 3) задания на время реакции. При представлении данных в векторном пространстве АНС они наглядно показали значимое увеличение симпатического контроля и уменьшения парасимпатического контроля во время стресса (при всех видах стрессовых воздействий). Применение фармакологических блокаторов показало, что атропин (блокатор парасимпатической ветви АНС) укорачивает СП (RR- интервал), а метопролол (блокатор симпатической ветви АНС) увеличивает СП. Также было показано, что PEP (период предшествующий сокращению желудочка (длительность систолы)) увеличивался при введении метопролола, и уменьшался при введении атропина. Все 3 вида стрессоров уменьшали СП.. Кациоппа с сотрудниками (Cacioppo J. et al., 1994) выявили большие индивидуальные различия в типе реакций, возникающих на стресс. Причем реакции на различные виды стрессоров у одного и того же испытуемого были стабильными в уровне и типе контроля АНС и характеризовались различной комбинацией симпатического и парасимпатического вкладов.

Хотя в описываемом исследовании (Berntson G. et al., 1994b) реакция испытуемых на стресс характеризовалась реципрокным взаимоотношением влияния симпатической и парасимпатической ветви АНС, авторы подчеркивают, что учитывая условия эксперимента, реципрокная модель не может быть универсальной для всех видов стресса (разные виды стрессов могут вызывать разные виды ответов). Авторы (Cacioppo J. et al., 1994) предлагают PEP как неинвазивный показатель симпатического контроля на сердце, a RSA (респираторная синусная аритмия) как неинвазивный показатель парасимпатического контроля на сердце.

RSA -это ритмические изменения RR- интервала, связанные с фазической активностью центрального дыхательного генератора и фазической активностью рецепторов растяжения в легких, влияющих на центральные нейроны АНС. Хотя синоатриальный узел сердца иннервируется и симпатической, и парасимпатической ветвями АНС, и дыхательный ритм выявляется в обоих ветвях АНС, в симпатической части АНС дыхательный ритм встречает большое сопротивление для своего проявления в изменениях RR- интервала (Beratson G. et al., 1994с). Это происходит вследствие того, что симпатическая ветвь АНС работает как низкочастотный фильтр, который не пропускает дыхательную аритмию.

К сожалению, некоторые авторы приходят к выводу, что RSA может отражать только тонический компонент вагусного влияния (Berntson G. et al., 1991). Хотя в анализируемой работе авторы (Beratson G. et al., 1994b) показывают, что это утверждение можно оспорить.

Опираясь на то, что Кациоппа с сотрудниками (Beratson G. et al., 1994 a,b,c) доказали независимость влияний симпатического и парасимпатического отдела АНС (что дает возможность представить их двумя независимыми векторами), а также на концепцию существования трех систем частотной модуляции RR- интервала, влияющих на сердце (им соответствуют три пика в спектре - метаболический, дыхательная аритмия (RSA -отражает парасимпатическое влияние) и сосудистый компонент (отражает смешанное влияние с преобладанием симпатического воздействия)), Данилова Н.Н (Данилова Н.Н., 1995, 1998) сделала следующий шаг. Применив метод факторного анализа (метод главных компонент) к большим наборам частотных спектров ритмограмм сердца у человека, она описала 3-х мерное пространство СР как модель, характеризующую совокупность влияний на сердце, осуществляемых тремя частотными генераторами. Е.Н. Соколов (Соколов Е.Н., 1995) математически описал влияние 3-х частотных генераторов, учитывая при этом случайные воздействия на пейсмекер сердца {1}:

HP і j,k = НРО + CsSi(sinWi)+CpPj(sinWj) + CmMk(sinWk) + Ii j,k; где

• Cs, Cp и Cm -изменения в соответствующих каналах;

• Si, Pj и Mk -входы от симпатического, парасимпатического и метаболического каналов.

• НРО-собственный сердечный период в отсутствии любого влияния HPi j,k -сердечный период под влиянием воздействий Si, Pj и Mk

• li j,k -взаимодействующий термин.

Данилова Н.Н. (Данилова Н.Н. 1995, 1998) получила сходные трехмерные векторные пространства сердечного ритма, полученных для разных возрастных групп: студентов (90 человек), школьников (60 человек), беременных женщин и их плодов (135 пар обследованных). На основе анализа этих данных Данилова Н.Н. делает вывод о большом сходстве пространств, что позволяет говорить об универсальности векторного пространства сердечного ритма. Вывод о сходстве векторных пространств сердечного ритма делается на основе их трехмерной структуры и идентичной интерпретации факторов (факторы интерпретировались как дыхательный, сосудистый и метаболический модуляторы пейсмекера сердца (Данилова Н.Н., 1995)). В таком пространстве спектр мощности РГ представляет собой трехкомпонентный вектор, отражающий ту или другую комбинацию вкладов Зх ритмических модуляторов СР. Метод векторного пространства сердечного ритма позволяет контролировать изменение ФС по траектории движения спектра.

Данилова Н.Н. с коллегами (Данилова Н.Н., и др., 1995; Данилова Н.Н., и др., 1994; Данилова Н.Н., 1995) провела исследование влияния информационной нагрузки и тревожности на спектральные и статистические показателям СР. Информационной нагрузкой было либо решение арифметических задач (перемножения двухзначного числа на двухзначное), либо ассоциативное обучение искусственному языку цветовых стимулов (Данилова Н.Н., 1995). При решение арифметических задач было исследовано 90 испытуемых (25 мужчин и 65 женщин ) в возрасте 17 -19 лет. Для оценки эффективности перемножения определялось число правильно решенных за три минуты задач (точность) и общее число решенных задач (скорость) (Данилова

H.H., 1995). В опытах с ассоциативным обучением приняло участие 4 человека ( 3 мужчины и 1 женщина ) в возрасте 20 -22 лет. Испытуемые заучивали искусственные названия 15 цветовых стимулов, представленных цветовыми квадратами на экране компьютера. Эксперимент состоял из серии с обучением и серии с проверкой заученного (по 5 опытов с недельными интервалами, с последующей проверкой знаний и дополнительным заучиванием через год).

Вычислялись частота сердечных сокращений (ЧСС), стандартное отклонение (СО) и индекс напряжения (ИН). Площади спектра РГ сердца вычислялись в десяти частотных полосах : полосы от 0,005 -0,02 и 0,02 -0,04 гц соответствовали метаболической модуляции, полосы: 0,04 -0,06; 0,06 -0,08 и 0,06 -0,1 Гц - сосудистой, а частотные зоны 0,1 -0,12 , 0,12 -0,14 , 0,14 - 0,16 , 0,16-0,3 и 0,3-0,5 Гц -дыхательной модуляции. Частотный спектр дыхания строился в диапазоне 0,005 -0,5 Гц (Данилова Н.Н., 1995).

При исследовании связи тревожности с показателями СР (Данилова Н.Н., и др., 1995) при перемножения двухзначного числа на двухзначное были выявлены следующие закономерности:

1. Испытуемые с высокой личностной тревожностью по сравнению с низкотревожными испытуемыми в покое характеризуется более высокими значениями частоты сердечного ритма и индекса напряжения, а во время информационной нагрузки и меньшим значением стандартного отклонения R-R-интервала. В условиях покоя у высокотревожных испытуемых ослаблена частотная модуляция сердечного ритма в полосе дыхательной аритмии и волн Траубе-Геринга.

2. При информационной нагрузке и высокотревожные и низкотревожные испытуемые характеризуются ростом ЧСС, увеличением индекса напряжения и уменьшением площади спектра ритмограммы сердца как показателя суммарной вариативности RR-интервала. Снижение вариативности RR-интервала было представлено в зонах дыхательной аритмии и ритма Траубе-Геринга.

3. Особенности сердечного ритма у высоко- и низкотревожных

испытуемых можно объяснить реципрокными отношениями между ориентировочным рефлексом, доминирующим у низкотревожных испытуемых, и пассивно-оборонительным рефлексом, преобладающим у группы лиц с высокой.

Методом построения векторного пространства сердечного ритма было выявлено:

1. два противоположных типа реагирования СР на информационную нагрузку: увеличение или уменьшение сосудистой и дыхательной модуляции, что связано с видом информационной нагрузки и уровнем личностной тревожности субъекта (Данилова Н.Н., 1995).

2. усиление в СР сосудистых и дыхательных модуляций во время информационной нагрузки, сочетающемся со снижением ЧСС, связанного с развитием активации по ориентировочному типу. Противоположный тип реагирования СР -подавление влияний сосудистого и дыхательного модуляторов, при росте ЧСС - рассматривался как усиление оборонительного рефлекса (Данилова Н.Н., 1995, 1998).

Диагностика уровня активации при помощи функционального ядерно-магнитного резонанса (ФЯМР).

В последние несколько лет на базе методов ядерно-магнитного резонанса, которые первоначально применялись для структурной томографии - получения карты структур мозга на основе контраста белого и серого вещества, появилась техника функционального ядерно-магнитного резонанса (ФЯМР). Техника функционального ядерно-магнитного резонанса основана на использовании парамагнитных свойств веществ, которые можно ввести в организм. Такие вещества не обладают магнитными свойствами, но приобретают их, лишь попав в магнитное поле. ФЯМР использует парамагнитные субстанции

гемоглобина. ФЯМР измеряет пространственное распределение гемоглобина, отдавшего свой кислород (деоксигемоглобина), точнее—соотношение деоксигемоглобина к гемоглобину. Когда гемоглобин теряет кислород, он становится парамагнитным. При активации организма возрастает метаболическая активность мозга. Это связано с увеличением объема и скорости мозгового кровотока. Дополнительный приток кислорода к участку мозга приводит к снижению в нем концентрации парамагнитного деоксигемоглобина. Таким образом, уменьшение концентрации деоксигемоглобина вследствие дополнительного притока кислорода к участку мозга приводит к увеличению сигнала функционального ядерного магнитного резонанса. Существование многих локусов активации отражается в неравномерном распределении в мозге деоксигемоглобина, что создает неоднородность магнитного поля, которую используют для получения карт локальных активаций. ФЯМР позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронными клетками. Данный метод вытесняет ПЭТ (позитронно - эмиссионную томографию), так как ему не нужен изотоп и его временное разрешение выше, чем у ПЭТ (сотни миллисекунд) (Данилова Н.Н., 1998).

ФЯМР активно применяется в настоящее время для исследования внимания и уровня активации. Так, Culham с коллегами (Culham JC, 1998) обнаружил (тестировалось 7 испытуемых) значимую активацию в коре лобного отдела (фронтальной коре) и в париетальной коре при внимательном слежение за движущимися целями (9 подпрыгивающих мячиков,) при сравнении с пассивным наблюдением за теми же целями.

Le с коллегами (Le ТН et al., 1998) исследовал 16 нормальных испытуемых, которые выполняли задачи с визуальной стимуляцией на различение формы или цвета стимула. Каждый стимул был круг или квадрат красного или зеленого цвета. Испытуемые нажимали клавишу сразу после опознания стимула; время реакции и точность ответа регистрировалась. Исследователи обнаружили активацию зрительной коры под влиянием

восприятия цвета или формы и активацию передней части среднего мозжечка ипсилатерально к пальцу, используемому для ответа. Боковое полушарие мозжечка было также значимо активировано под влиянием изменения уровня внимания (переключение внимания между разным типом стимулов).

Сенсорный компонент гамма-ритма как показатель внимания

В последние годы возрос интерес к исследованию гамма активности в связи с исследованием внимания. Basar (Basar, 1998) особо подчеркивает, что гамма активность имеет множественные функции: она включена во все виды когнитивных и сенсорных процессов - от восприятия простых стимулов до сложных когнитивных операций. Он предлагает рассматривать гамма-ритмы как "универсальные строительные блоки", а не только как специфические корреляты перцептивного или когнитивного объединения в единое целое различных характеристик стимула. Он считает, что диффузно распределенные (множественные) генераторы гамма-ритма активизируются различными сенсорными и когнитивными стимулами и реагируют с различной временной задержкой. Синхронизация гамма-ритма, по мнению Basar (Basar, 1998), облегчает передачу сенсорной информации от одной нейронной сети к другой. Однако попытки предыдущих исследователей показать связь сенсорного компонента гамма-ритма с уровнем активации и внимания очень часто приводили к неоднозначным результатам. Так, Marshall (Marshall L., et al., 1996) сообщила о значимом увеличении мощности гамма-ритма в составе ВП в ответ на девиантный стимул по сравнению с ответом на предшествующий стандартный стимул только в ситуации пассивного прослушивания. В ситуации же активного внимания мощность гамма-ритма в составе ВП была ниже в ответ на девиантный стимул по сравнению с ответом на предшествующий стандартный. В связи с неоднозначностью данных о связи гамма-ритма и внимания мы исследовали эту проблему, для чего использовали новый метод оценки диффузно распределенных (множественных) генераторов гамма-ритма -метод измерения числа локализаций источников гамма-ритма в качестве количественной меры активности гамма-ритма в сериях с наличием и отсутствием моторной реакции на стимул. Новый метод позволит нам оценить интенсивность диффузно распределенной по мозговым структурам гамма активности, то есть вычислить количество различных источников гамма-ритма, не решая вопрос о их точной локализации. Для этого была использована одно дипольная модель с подвижным источником. Мы поставили задачу исследовать влияние произвольного внимания на величину сенсорного компонента гамма-ритма (гамма-ритм в первые 200 мс. после стимула) в ситуации выполнении простой сенсомоторной реакции на звуковой стимул по сравнению с условием, когда испытуемый просто воспринимает индифферентные звуки. Затем для более точного определения локализации источника сенсорного компонента гамма-ритма была использована трехдипольная модель с фиксированными источниками.

Методика.

Методика регистрации и усреднения ЭЭГ описана в главе 1. ЭЭГ, усредненную относительно стимула фильтровали в полосе 35-45 Гц. Для определения и отслеживания в объеме мозга человека центров электрической активности, представляемых для каждого момента времени в виде одного или нескольких эквивалентных дипольных источников тока применялась программа "BRAINLOC" (Коптелов Ю.М, 1998). В качестве входной информации программа использует одномоментные амплитудные значения многоканальной ЭЭГ. В результате работы программы для каждого анализируемого момента времени определяются трехмерные координаты и векторные моменты модели с заданным количеством источников и соответствующие им 95-процентные доверительные интервалы, а также коэффициент дипольности, характеризующий степень адекватности применяемой модели (Коптелов Ю.М, 1998). Параметры эквивалентных дипольных источников тока (пространственные координаты в объеме мозга, а также векторные моменты, характеризующие интенсивность и ориентацию источников) программа определяет в результате решения обратной задачи путем последовательного изменения параметров дипольнои модели с целью минимизации суммы квадратов отклонений вычисляемых потенциалов на поверхности головы для дипольнои модели от измеренных одномоментных значений ЭЭГ. Поиск минимума суммы квадратов отклонений программа осуществляет при помощи комбинированных алгоритмов минимизации с ограничениями. Область изменения пространственных координат дипольных источников при поиске минимума ограничивается геометрической поверхностью, аппроксимирующей поверхность мозга. Для вычисления потенциала дипольнои модели па поверхности головы, а также для пересчета потенциалов ЭЭГ с поверхности головы на поверхность коры больших полушарий мозга программа использует неоднородно-проводящую восьмислойную модель головы (Коптелов Ю.М, 1998).

Следует отметить, что вычисляемый для анализируемых одномоментных сечений ЭЭГ токовый диполь является не реальным источником потенциалов ЭЭГ, а эквивалентным, результирующим, источником для электрически активной в данный момент времени области мозга. Эквивалентный диполь характеризует суммарную электрическую активность нервных клеток, вовлеченных в текущий момент времени в процесс электрического возбуждения, и расположен в электрическом центре этой области (Коптелов Ю.М, 1998).

Пространственно - временные отношения гамма-ритма в зависимости от внимания

При анализе пространственно - временных отношений гамма-ритма в зависимости от внимания мы пришли к выводу, что в серии 1 сохраняются височные центры взаимодействия и добавляются центры связей в центральной и правой фронтальной коре, что можно объяснить наличием моторной реакции в 1 серии и процессами, связанными со вниманием к стимулу. Чтобы уточнить данные о локусах активации мозга, полученных методом корреляционных связей по гамма-ритму в двух сериях, был применен метод функционального ядерно-магнитного резонанса (ФЯМР). Метод ФЯМР предполагает использование операции вычитания. Это позволяет увидеть локусы метаболической активности, которые связаны с теми когнитивными процессами, которыми различаются сравниваемые две экспериментальные ситуации. Так как общим для обеих серий в нашем исследовании является звуковая стимуляция, эффект которой в ФЯМР не различается, то для уточнения наших данных по гамма-ритму в исследовании методом ФЯМР допустимо использовать любую другую стимуляцию, сохранив специфику каждой серии. Поэтому в опытах с ФЯМР мы применили зрительную стимуляцию в условиях наличия и отсутствия моторной реакции на зрительный стимул.

Методика.

Чтобы более точно оценить тонические изменения уровня активации мозга при усилении внимания, был применен метод функционального ядерного магнитного резонанса (ФЯМР). Работа была выполнена и обработана в Копенгагене в отделении ядерного магнитного резонанса университетской больницы Хвидорве (MR-Department 340, Hvidovre Hospital, Copenhagen University Hospital) под руководством и при помощи Кати Краббе и Торбена Ланда (Dr. Katja Krabbe и Dr. Torben Lund). Исследование было проведено в рамках практического курса "Функциональная организация мозга и центральный моторный контроль" (международная летняя школа по центральному моторному контролю в Копенгагене). Чтобы продемонстрировать универсальность (независимость от модальности стимуляции) процессов, связанных со вниманием методика эксперимента, описанная в главе 1, была изменена. С помощью LCD-проектора на экран перед глазами испытуемого, находящегося внутри сканера (Magneton Vision 1.5Т (Siemens), проецировался белый квадрат (5x5 см) на черном фоне с красной фиксационной точкой посередине. Время экспозиции квадрата 0,05 с, межстимульный интервал 2 с. Эксперимент состоял из двух серий.

1. В серии 1 белый квадрат был смещен относительно фиксационной точки на 45 пикселей вправо и испытуемому была дана инструкция нажимать на клавишу пальцем на правой руке как можно скорее после его появления, зафиксировав глаза на красной точке.

2. В серии 2 квадрат не был смещен относительно красной фиксационной точки и испытуемому была дана инструкция пассивно смотреть, зафиксировав глаза на красной точке.

Правая рука испытуемого была фиксирована относительно специальной клавиатуры (Neuroscan). Испытуемый нажимал на клавишу только одним пальцем. С целью улучшения отношения сигнал-шум использовалась быстрая смена и многократное повторение экспериментальных условий - 1 серия сменяла 2 серию через 20 секунд (через 4 скана) (Рис III-1 А). Каждая серия предъявлялась по 15 раз. Сам эксперимент длился 10 минут. Время сканирования 3 сек, интервал между сканированием - 5 сек. Анализировалась матрица 64x64 пикселя, размер пикселя 3,59x3,59 мм, число слоев 32, толщина слоя 4 мм. Таким образом каждые 5 секунд получали матрицу, отражающую метаболическую активность мозга размером 64x64x32 (всего получили 120 матриц). Применялся кросскорреляционный анализ и FIR-фильтр с целью оценки изменения метаболической активности (концентрации деоксигемоглобина в участках мозга) под влиянием изменения экспериментальных условий. С тем, чтобы использовать информацию, связанную с периодической структурой экспериментальной последовательности (парадигмы эксперимента) применен метод кросс-корреляции между двумя временными рядами: последовательностью, описывающей динамику смены типов эксперимента (парадигма) и последовательностью реакций метаболизма в данном вокселе. Кросс-кореляционная функция представляет собой зависимость коэффициентов корреляции между двумя рядами чисел ( в частном случае это два временных ряда: последовательность значений парадигмы и последовательность ответов вокселя).

Функцию корреляции между сигналами парадигмы и ответами вокселя находят, сдвигая на величину т один ряд относительно другого. Находят точку, где коэффициент корреляции максимален. Этим определяется запаздывание ср реакции вокселя на значение парадигмы. Для того чтобы определить реагирует ли воксель на парадигму (последовательность сигнала на входе) вводят относительный порог в виде значения коэффициента корреляции в ее точке максимума. Если коэффициент корреляции в точке максимума больше порогового значения, то принимают, что воксель реагирует на парадигму. Аналогично процедура применяется ко всем вокселям в исследуемой области мозга. Затем точки с высокой кросс-корреляцией наносят на карту мозга, полученную методом ФЯМР. В случае, когда последовательность парадигмы состоит из двух значений и выглядит как последовательность прямоугольных импульсов коэффициенты корреляции вычисляются для этих двух значений парадигмы.

Векторное пространство СР как метод оценки состояния человека

После VAR1MAX -вращения выделялось 3 (4) ортогональных фактора, обладающих наибольшими весами. Были построены Зх и 4х мерные пространства СР и произведено их сравнение.

Трехмерный вариант пространства N 599 представлен на рис IV-2A (приложение IV-2A). Учитывая доминирующую частоту каждого фактора, 1 фактор с максимальной дисперсией - 38,4% интерпретируется как единый

Ill дыхательный. Он функционирует в широкой зоне частот - от 0,12 до 0,5 Гц., 2 (самый низкочастотный) фактор интерпретируется -как метаболический (он описывает 18,2% суммарной дисперсии). Он функционирует в полосе от 0 до 0,04 Гц, 3 фактор - сосудистый (максимум активности приходиться на частоту 0,06-0,08 Гц) описывает 24,8% суммарной дисперсии. Вместе три фактора описывают 81,5% суммарной дисперсии.

Групповое пространство (N599). А - трехмерный вариант пространства, Б -четырехмерный вариант. По вертикали - факторные нагрузки факторов: метаболического (мет), сосудистого (сое) и дыхательного (дых); (дых1 - низкочастотный дыхательный, дых2 -высокочастотный дыхательный). По горизонтали - частотные полосы спектра ритмограммы сердечного ритма (в герцах). В таблице представлены факторные нагрузки факторов для соответствующей частотной полосы спектра ритмограммы сердечного ритма.

Четырехмерный вариант пространства N 599 представлен на рис. IV-2B (приложение IV-2B). Четырехмерное векторное пространство СР отличается тем, что дыхательный фактор (модулятор) распадается на два дыхательных (низкочастотный - Дых 1 и высокочастотный - Дых 2). В четырехмерном пространстве низкочастотный дыхательный (Дых 1) описывает 32,88% суммарной дисперсии. Метаболический фактор (МЕТ) - 16,22% суммарной дисперсии. На сосудистый фактор (СОС) приходиться 23,62% суммарной дисперсии. Наконец, высокочастотный дыхательный фактор (Дых 2) описывает 12,95% суммарной дисперсии. Вместе они представляют 85,67% суммарной дисперсии исходных данных.

Сходные варианты Зх и 4х мерных пространств получили, когда сравнивали индивидуальные пространства СР. Трехмерный вариант индивидуального пространства (N138) (пространство построено из спектров СР от одного испытуемого (ST)) представлен на рис. IV-3A (приложение 1V-3A). Доминирующий фактор интерпретируется как сосудистый компонент (с небольшой примесью дыхательного низкочастотного). Он описывает 28,6% суммарной дисперсии. Единый дыхательный описывает 27,5% суммарной дисперсии. На метаболический компонент приходиться 16,1% суммарной дисперсии. Вместе они описывают 72,3% суммарной дисперсии.

Индивидуальное пространство СР (N138). А - трехмерный вариант пространства, Б - четырехмерный вариант. По вертикали - факторные нагрузки факторов: метаболического (мет) , сосудистого (сое) и дыхательного (дых); (дых1 - низкочастотный дыхательный, дых2 - высокочастотный дыхательный). По горизонтали - частотные полосы спектра ритмограммы сердечного ритма (в герцах). В таблице представлены факторные нагрузки факторов для соответствующей частотной полосы спектра ритмограммы сердечного ритма.

При переходе к четырехмерному варианту пространства СР (N138), который представлен на рис. IV-ЗБ (приложение IV-ЗБ) мы видим, что единый дыхательный фактор распадается на 2 ортогональных фактора: низкочастотный дыхательный (Дых 1) фактор (описывает 21,22% суммарной дисперсии) и высокочастотный дыхательный (Дых 2) (описывает 17,09% суммарной дисперсии). Сосудистый (СОС) описывает 26,76% суммарной дисперсии. Метаболический (МЕТ) фактор представляет 14,32% суммарной дисперсии. Вместе они описывают 79,4% суммарной дисперсии.

В основных экспериментах работы, направленных на изучение ЭЭГ и ЭКГ - коррелятов произвольного внимания к звуковым стимулам, групповое пространство СР было получено для 194 спектров СР у 13 испытуемых. Трехмерный вариант этого пространства (N194) представлен на рис. IV-4A (приложение IV-4A).

Видно, что доминирующий фактор (27% дисперсии) охватывает частотную зону метаболической и сосудистой модуляции (от 0,02 до 0,08 Гц.). Кроме того, выделяются два дыхательных модулятора: низкочастотный дыхательный (Дых 1) фактор, на который приходится 24,56% объясняемой дисперсии и высокочастотный дыхательный (Дых 2) - 20,6% дисперсии. Вместе они характеризуют 72,2% суммарной дисперсии.

Изменение активности ритмических модуляторов сердца в зависимости от внимания

. Сравнение групповых данных по спектральной мощности основных ритмов ЭЭГ (дельта, тета, альфа, бета и гамма) для 15 отведений в составе ЭЭГ, усредненной относительно стимула, для каждой из трех серий, различающихся направленностью и уровнем внимания, показало отсутствие достоверных их различий по гамма- и бета-ритмам.

Однако в обеих сериях со звуком по сравнению фоном возрастает абсолютная мощность тета- и альфа-колебаний в составе усредненной ЭЭГ относительно стимула. Эффект носит локальный характер, возникая лишь под некоторыми электродами. В 1 серии мощность альфа-ритма возрастала относительно фона в отведении Cz, во 2 серии - в Cz и СЗ. При этом 1 и 2 серии по мощности альфа-ритма не различались. Увеличение мощности тета-ритма в 1 серии относительно фона возникало в Cz, во 2 серии - в 7 отведениях (Р4, С4, СЗ, Cz, F4, F3 и Т4). По тета-ритму 1 и 2 серии также не различались.

При переходе от фоновых условий к сериям с пассивным и активным слушанием наиболее сильно менялась мощность дельта-колебаний. Усиление дельта-активности возникало генерализовано, во 2 серии под 7 электродами, в 1 серии во всех 15 отведениях. При этом мощность дельта-колебаний в 1 серии в 7 отведениях (РЗ, С4, СЗ, F4, F3, F8, F7) была выше, чем во 2 серии.

Увеличение мощности тета- и альфа-ритмов в сериях со звуком относительно фоновой согласуется с данными многих исследований, отмечавших усиление тета- и альфа-активности на сенсорную стимуляцию. Вспышки альфа-волн (10 Гц) на световые и звуковые стимулы зарегистрированы от черепа человека. У кошки они обнаружены как в коре, так и в подкорковых структурах (ретикулярной формации, гиппокампе и др.) (Basar, 1998, 1999). Появление 10 Гц осцилляции в ответ на сенсорный стимул описано и на клеточном уровне (Creutzfeldt et al., 1966; Dinse et al., 1997; Silva et al., 1993).

Хотя и существует тенденция рассматривать депрессию или десинхронизацию альфа-ритма как коррелят непроизвольного и произвольного внимания (Berger, 1929; Соколов, 1958 и др.), однако по данным ряда исследователей при восприятии стимулов, которые представляют для субъекта интерес, можно наблюдать усиление альфа-активности. Вспышки альфа-ритма в орбитальной и нижневисочной коре человека при изучении им картин наблюдали Шторм ван Леувен и др. (1974). Появление альфа-ритма на зрительный стимул, когда он был нов и интересен для человека, описан Грановской (1974). Osaka et al. (1984) пришли к выводу о том, что выполнение трудного задания, но не легкого сочетается не с редукцией альфа-активности, а лишь с увеличением его доминирующей частоты. Klimesch et al. (1990) представил доказательства положительной корреляции частоты альфа-ритма с успешностью выполнения задания, требующего извлечения информации из памяти. Частота альфа-ритма субъектов, успешно справляющихся с заданием, на 1,25 Гц превышала частоту альфа-ритма испытуемых, плохо решавших задачу. При этом только у последних альфа-ритм реагировал на нагрузку десинхронизацией.

Таким образом, альфа-активность, по-видимому, свидетельствует о протекании процессов, связанных с обработкой сенсорной информации. Эту позицию наиболее четко выразил Лебедев (1998) и Basar (1989, 1999), которые рассматривают альфа-ритм как универсальный механизм кодирования информации, обеспечивающий выполнение самых разных сенсорных и когнитивных операций.

Процессы обработки информации связывают и с тета-активностью. При выполнении любого задания, требующего выполнения когнитивных действий (фокусирования внимания, ожидания стимула и др.), в составе ВП вес тета-активности увеличивается в большей степени, чем альфа (Basar, 1999).

Усиление тета- и альфа-активности, которое мы наблюдали в 1 и 2 сериях наших опытов относительно фоновой регистрации, по-видимому, также можно связать с когнитивными операциями в виде усиления внимания при ожидании регулярно предъявляемого звука.

Серия, требующая усилий произвольного внимания для выполнения моторной реакции на звуковые стимулы, отличается от серии с индифферентными звуками большей мощностью дельта-активности.

Усиление дельта-ритма у субъекта, находящегося в состоянии бодрствования и выполняющего задание, в литературе также связывают с когнитивными операциями принятия решения, обращением к блоку памяти. Показано, что целевой стимул (сигнальный) в составе ВП вызывает так называемый когнитивный компонент дельта-осцилляций - их вспышку, которая появляется примерно через 300 мс после стимула. Вспышке дельта-осцилляций соответствует появление волны РЗОО большой амплитуды (Schurmann et al., 1995;). Данный эффект получен в опытах с детекцией пороговых звуковых сигналов: испытуемый сообщал о наличии порогового звука только, когда он вызывал дельта-осцилляции (Basar, 1999). Усиление когнитивного компонента дельта-активности получено на целевой стимул и в опытах с экспериментальной oddboll парадигмой для изучения негативности рассогласования (MMN) (Demiralp a. Basar, 1992; Basar-Eroglu et al., 1992 ). С учетом выше изложенного сильное возрастание дельта-активности в 1 серии наших экспериментов скорее можно объяснить как операцию принятия решения о выполнении моторной реакции с обращением к памяти при формировании репрезентации того постоянного временного интервала, с которым следуют звуковые стимулы.

Отсутствие заметного влияния внимания на мощность гамма-активности в составе ЭЭГ, усредненной относительно стимула, побудила нас провести более детальный анализ гамма-ритма.