Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние изученнэсти вопроса и задачи ихледований (обзор литературы) 9
1.1. Селекция гибридов кукурузы зернового назначения 9
1.2 Селекция на раннеспелость 15
1.3. Селекция ультрараннеспелых гибридов кукурузы 25
1.4. Селекция на устойчивость к загущению 29
1.5. Селекция іибридов кукурузы с пониженной уборочной важностью зерна 39
1.6. Генетическое изучение количественных признаков в селекции кукурузы 52
2 Гочвш климатические условия, материал и методика проведения ихледований
2.1. Шчвенночклиматические условия 64
22 Материал и методика проведения исследований 68
3. Результаты ихледований 71
3.1. Морфобиологаческая характеристика раннеспелых и ультрараннеспелых линий кукурузы 71
3.2 Изучение комбинационной способности линий по основным признакам 85
3.3. Селекция ультрараннеспелых гибридов кукурузы 100
3.4. Реакция самоопыгкнных линий и гибридов кукурузы на загущение посевов 120
3.5. Изучение ультрараннеспелой кукурузы методами математической статистики 142
Выводы 163
Предложения для практического испэльзова ния результатов исследований 166
Спиэок и пэльзованнэй литературы
- Селекция на раннеспелость
- Селекция іибридов кукурузы с пониженной уборочной важностью зерна
- Материал и методика проведения исследований
- Реакция самоопыгкнных линий и гибридов кукурузы на загущение посевов
Селекция на раннеспелость
Среди ряда биологических свойств растений одним из наиболее важных является продолжительность вегетационного периода НИ Вавилов (1932) считал, что «в условиях нашей советской страны, при континентальном климате, при наличии засух в летние месяцы, вопрос о вегетационном периоде является основным».
Дня Российской Федерации, как и для других северных стран, проблема создания скороспелых форм связана с возможностью выращивания кукурузы в районах с ограниченной тегоюобеспеченностью. Ознако в последнее время появляется все больше спрос на раннеспелые гибриды и в южных районах страны, где они могут занять зна-значительные площади в пожнивных и поукосных посевах (Лавренчук НФ, 1998). В условиях резкого повышения цен на энергоносители использование гибридов с коротким периодом вегеящии и пониженной уборочной влажностью зерна становится экономически выгодным и в качестве основной культуры Кроме того, рано созревающие формы являются лучшими предшественниками для озимых и других культур севооборота
Многие страны Европы ввели кукурузу в некукурузные районы или регионы возделывания переместили дальше к северу, в горные местности, а также для пожнивного и дополнительного посева (М Ройц, Б. ГЪлавершич, 1985)
Основой продвижения кукурузы на север издавна служила ее большая естественная изменчивость и приспособляемость, ГЬ данным ПМ Жуковского (1964), созданные инками в высокогорных районах
Анд карликовые сорта с вегетационным периодом 70 дней по скороспелости и холодосгойкосш не гпхвзоіщеньї и в наше время. ГЪ-видимому, эти формы послужили генетической основой скороспелой кукурузы и явились исходным материалом для распространения скороспелых форм по всему миру, хотя, как показывает исторический опыт, скороспелые формы получались и путем народной селекции из более позднеспелых форм.
В центре европейской части России зерновая кукуруза известна более 200 лет. В 1807 году Вольное экономическое общество объявило об учреждении на 1808 год Большой серебряной медали за разведение кукурузы в районе между городами Орлом и Тверью. №чало селекции кукурузы в северной зоне ее возделывания установить трудно. В агрономической литературе второй половины XIX века встречаются первые сообщения о создании новых сортов кукурузы отбором из более позднеспелых южных форм. В статье «О разведении кукурузы и получаемой от нее пользе», опубликованной в «Орловских губернских ведомостях» (№№ 9 и 10 за 1862 г.) сообщается о первых работах по созданию местных скороспелых сортов кукурузы путем прямого отбора рано созревающих растений в поле (РЬахненко АН , 1968).
Сорта народной селекции были в дальнейшем использованы первыми селекционерами как исходный материал для создания новых улучшенных образцов, сохранившихся до настоящего времени. Так, на Воронежской опытной станции путем отбора с целью совращения вегетационного периода из местной популяции Острогожского района был создан раннеспелый сорт Воронежская 76, а, применяя методы отбора в сочетании с направленным переопылением сортообразцов различного эколого-географического происхождения, получен сорт Воронежская 80 (ГЬареваММ, 1956).
Применение метода гибридизации с использованием самоопыленных линий кукурузы позволило поднять селекцию гибридов для северных районов кукурузосеяния на качественно новый уровень. Однако и в наши годы селекционеры многих стран, в том числе России, особое внимание уделяют селекции на раннеспелость. Нэсмотря на огромный опыт по селекции, семеноводству и использованию раннеспелых гибридов, имеется достаточно много нерешенных задач и спорных вопросов, не позволяющих полностью использовать потенциальные возможности кукурузного растения в каждой почвенно- климатической зоне.
Цх)должительность периода от посева до уборки является одним из наиболее важных признаков, определяющим не только уровень продуктивности, но часто и возможность возделывания той или иной формы в определенном регионе (Вавилов НИ, 1966). ТЪ мнению МИ Зфджинова (1935), это особенно справедливо по отношению к гибридам кукурузы, возделывание которых планируется в районах с коротким безморозным періодом. С целью научного обоснования зон агроклиматического районирования возделываемых гибридов, возникла необходимость в разработке критериев оценки на скороспелость. Р.У. Ютахеймер (1979) приводит данные об использовании различными исследователями следующих критериев для оценки спелости кукурузы: 1) число дней от посева или всходов до цветения 50 % початков или метелок; 2) число дней от посева или всходов до созревания или побуре-ния наполовину обверток початков; 3) процент содержания сухого вещества или влаги в зерне к моменту уборки; 4) сумма температур или тепловых единиц за период вегетации; -18 5) сравнение со стандартом или системы оценок спетости; 6) число листьев на главном стебле; 7) число дней от посева или всходов до образования темного слоя в месте прикрепления зерна к стержню початка. Каждый из критериев имеет свои преимущества, однако не является универсалшым и абсолютно надежным.
М Хильсон и Л ГЬнни (1965) сделали болшюй обзор работ американских ученых, в которых доказано, что для характеристики продолжительности вегетационного периода различных форм кукурузы можно использовать время появления нитей початка или цветения метелок Однако большинство авторов указывает при этом на сильное варьирование данного признака под влиянием условии выращивания, что снижает точность классификации образцов по вегетационному периоду. Учитывая незначительную трудоемкость и простоту в исполнении, данный метод можно рекомендовать для больших объемов работ на первичных этапах селекции.
Второй признак также носит условный характер, так как ошибка его определения может достигать четырех недель (Филлипов Г.Л, Домашнее ПП, 1982).
НН Кулешовым (1931) установлена положительная корреляционная связь между продолжительностью вегетационного периода и числом листьев на главном стебле. Автор писал: «число листьев на главном стебле кукурузы мало изменяется в зависимости от метео - и агротехнических условий и может служить хорошим показателем способности данного сорта достигать полной аіелости в том или ином районе». Ряд исследователей подтвердили этот вывод (БалюраВИ, 1961; Козубенко JLR, 1968).
Селекция іибридов кукурузы с пониженной уборочной важностью зерна
Условия тегию- и влагообеотеченности 1998 года также были неоднозначными. Теплая и близкая к отимальным значениям весна, сменилась жарким (+0,1...+4,8С к норме) летом. Обильные осадки, выпали в конце июня. Хэтя критический по водопотреблению период у кукурузы (выметывание метелок-цветение початков) оказался засушливым, это незначительно сказалось на урожайности.
Со второй декады августа значительно похолодало и прошли обильные дожди. Температура воздуха была ниже обычной на 2... 5 С. Такая погода продолжалась около месяца, что несколько затянуло период налива и созревания зерна
Таким образом, в целом период вегетации оказался теплым, а основной недобор осадков пришелся на сентябрь, что незначительно снизило урожай зерна
Май 1999 года был сухим и холодным, с возвратом весенних заморозков до -8 С. Кукуруза к этому времени еще не взошла, однако период «посев - всходы» затянулся, были получены неравномерные всходы
Первый период вегетации оказался теплее обычного на 4,8... 5,3 С, однако выпавших осадков оказалось достаточно для роста и развития кукурузы
Август и сентябрь по условиям тепло- и влагообешеченшсти незначительно отклонялись от средних многолетних значений.
В 2000 году сложились наиболее неблагоприятные условия для вегетации кукурузы Конец весны был холодным и засушливым ГЪ-сев проводили в более поздние сроки.
Июнь оказался близким к норме и очень дождливым (170% к среднемнопшетним значениям), что спс»собствовало росту сорняков и затрздаяло возможность их уничтожения. Теплее обычного оказались также июль и август, однако посждний месяц лета был засушливым, что совпало с Бфитическим периодом водопотребления. Сентябрь выдался влажным и сравнительно теплым.
Таким образом, несмотря на близкую к норме сумму эффективных температур и обилие осадков, неблагогфияшые условия в периоды от всходов до фазы 5-6 листьев, а также в период цветения и налива зерна, способствовали значительному недобору урожая в 2000 году.
В качестве материала для исследований использовали 30 само-опыленньк линий кукурузы (ранней и очень ранней группы вегетации), 36 простых гибридов от диаплельных офещиваний, 74 гибрида различного типа, полученных от сзфещивания суперранних и раннеспелых линий, и 12 простых гафидов-родительских форм.
Среди изучаемых линий половину составляют линии местной селекции, полученные за пскждаїе годы и малоизученные. Остальные созданы в научно-исследоватеяьских учреждениях России, Украины, ГЪльши, Франции, Германии и США.
Для создания различных типов гибридов использовали 8 линий, которые были выделены раннее по урожаю зерна, комбинационной способности и другим показателям. Из них 4 линии кремнистые (ИКВ96-2, ИКВ241, HMV07 и ДК245) и 4 зубовидные (ИКВ234-1, ЖВ276, Вт 1081 и РН53). По продолжительности межфазного периода от всходов до цветения початков первые две линии в каждой группе (ИКВ96-2 и ИКВ241; ИКВ234-1 и ИКВ276) отнесены к сурерраннетелым. ГЬрвый период вегетации у них на 5 и более дней короче стандарта F 2. Остальные линии отнесены к раннеспелым.
Для получения родительских форм сЕфещивания проводили внутри кремнистой и зубовидной групп. На конечном этапе гибридизацию проводили по схеме: зубовидные х кремнистые, а по группам гибридов с малым числом возможных комбинации также и кремнистые х зубовидные.
БУЛИ получены все возможные типы простьк гибридов - родительских форм (табл. 3.3.1), а также трехлинейных и двойных меж-линейньк (кроме модафицированных) гибридов (табл. 3.3.4). В результате были получены комбинации с долей участия суперраннего компонента от 25 до 100%. Стандартом служила группа гибридов, созданная с использованием только раннеспелых линий. Гибриды ис-пьпывались на делянках гоюгцадью 9,8 м2 в трехкратной повторности.
Изучение различных типов гибридов и самоопыленных линий проводилось в полевых опытах, которые закладывались в соответствии с меюдическими режюмендациями по проведению полевых опытов с кукурузой, разработанных во ВНИИ кукурузы (1980).
Мэрфобиологическое изучение линий проводили в питомнике изучения линий при 3-х кратной повторности в сравнении со стандартом-широкоизвестной линией французской селекции F2. Площадь делянки в питомнике 4,9 м2. Все наблюдения и учеты проводили в 3-х повторениях Измерение количественных признаков проводили на 10-ти растениях каждой делянки. Биометрический анализ проводили по 10-ти початкам.
Определение реакции линий и гибридов на загущение было проведено в контрольном питомнике при густотах: 60, 75 и 90 тыс/ га Пющадь делянки 9,8 м2.
Комбинационная способность линий по урожаю и уборочной влажности зерна определялась в системах топкроссных и диаллель-ных сіфещиваний. Гибриды от скрещиваний высевали в контрольном -70 питомнике с 3-х кратной повторностью в сравнении со стандартами. Площадь делянки в питомнике 9,8 м2. Анализ комбинационной способности проводили по Гриффингу (1956), метод IV, модель I. Изпользовапи методические рекомендации, составленные ВГ. Вольфом с сотрудниками (1980). При обработке полученных данных использовали методы корре-ляционного, путевого и дисперсионного анализов (Мартынов СП, 1978; Доспехов Б.А, 1985). РЬзледуемость признаков определяли по методике МА Федищ, Д.Я. Силиса, АВ. Смиряева (1980). Селекционный индекс рассчитан по ВС. Сотченко (1992). Для сравнения многолетних данных использовали показатель среднего наименьшего существенного различия, рассчитанный по В.И Короневекому (1985). Расчеты проводили на персональном компьютере IBM-PC по программам, разработанным во ВНИИ кукурузы.
Материал и методика проведения исследований
Следует также добиваться по возможности одновременного наступления фаз цветения при использовании в качестве отцовской формы самоопьшенных линий по причине их пониженной пыльцеобразо-вательной способности.
Отимальными в этом плане можно признать схемы получения гибридов (С к С) зубовидные х (С к С) кремнистые, (СхР) зубовидные х (СхР) кремнистые и (РхР) зубовидные х (РхР) кремнистые.
Высота растений также имеет важное значение для родительских форм. При этом, для более полного опыления желательно, чтобы метелка отцовской формы была выше или находилась на уровне материнской формы Н елательными в этом плане являются схемы (Рх Р) зубовидные на С кремнистые и (Р х Р) кремнистые на С зубовидные, так как линия-опылитель оказывается на 86- 88 см ниже материнского гибрида
Высота прикрепления початков оказывает влияние на технологичность возделывания родительских форм. Шзкое прикрепление початков связано с большими потерями при комбайновой уборке. Такие проблемы могли возникнуть в 2000 году при использовании в качестве материнских форм как зубовидных, так и кремнистых простых гибридов (СхС). Высота заложения их початков (соответственно 42 и 43 см) особенно в сочетании с их пониканием может оказаться недостаточной для уборки кукурузоуборочными комбайнами.
Уборочная влажность зерна является одним из наиболее важных признаков родительских форм и получаемых с их участием гибридов. ГЬниженная влажность семенных початков позволит раньше начинать их уборку и гокрашает затраты на сушку. Использование родителей с быстрой потерей влаги зерном при созревании позволяет развернуть их семеноводство в более северных, менее лимитированных по влаго-обешечешюста, регионах, а также сокращает потери от снижения всхожести семян при наступлении ранних осенних заморозков. ГЪ данным БД Макарова (1970), при влажности 26-28% семена сохраняют всхожесть даже при охлаждении до -8.. .-9 С. Бели же влажность зерна находится в пределах 50 % и выше, снижение всхожести начинается уже при заморозках -2.. .-3 С. Цж температуре -5.. .-6 С всхожесть практически полностью теряется.
Самую низкую влажность зерна при уборке имели зубовидные іибридн полученные от скрещивания только ультрараннеспелых само-опыжяных линий - 29,5 %. В благоприятном по температурному режиму 1998 году она составила 26,6%. Пониженную уборочную влаж-ность(31,4 %) в среднем за два года имели также гибриды (С х Р) зубовидные и (СхС) кремнистые. Эти типы гибридных комбинаций и являются более іфеддочтительньїми для использования в качестве материнских форм ультрараннеспелых гибридов с точки зрения сокращения затрет на сушку семенных початков.
Изучавшиеся родительские формы (самс шыпе1даые линии и простые гибриды) значительно различались также по урожаю сухого зерна Достоверно более низкий урожай в среднем за годы изучения имели кремнистые тміннегаелью-З біі/га, а также зубовидные суперраннеспелые линии. Ижользование таких линий увеличивает площади участков размножения и значительно снижает эффективность первичных этапов семеноводства
Все изучавшиеся типы зубовидных гибридов существенно отличались по урожайности. Гибриды, полученные по схеме (СхС) с урожайностью 47 ц/га уступали Р Зн/га гибридам (СхР) и 17,5 ц/га РхР). При этом посжщняя группа достоверно пршысила по данному показателю промежуточную.
Среди кремнистых гибридных комбинаций разница по урожайности оказалась менее существенной. Достоверное превышение получено только между крайними іругтаами гибридов-(СхС) и (РхР)-8,7 ц/га В то же время, различия между ііібридами, полученными по схемам (СхС) и (СхР), а также (СхР) и (РхР) находятся в пределах ошибки опыта
Таким образом, с точки зрения эффективности семеноводства в условиях южных областей Е нтрально-Черноземной зоны, лучшим вариантом материнской формы, по нашему мнению, является зубовидный гибрид, полученный по схеме (СхР). Он характеризуется средней высотой растений и оптимальной высотой прикрепления початков, достаточно высоким урожаем зерна с пониженной уборочной влажностью.
Зга же схема афещивания (СхР) кремнистые является оптимальным вариантом для использования в роли отцовского компонента При этом разница в цветении тюдительских форм на участках гибридизации составляла 1-2 дня. Для получения более ранних гибридов можно рекомендовать также в качестве отцовской формы гибриды (СхС), обівдаюгцие более низкой уборочной влажностью.
Вопросы создания сверхранних гибридов кукурузы с использованием обычных раннеспелых и экстраранних самс шьіленньіх линий изучались в НИИ сельского хозяйства Венгрии (Линтер Я., 1988; Пин-терЯ., СунциТ., Ковач К, 1995). Были изучены различные типы гибридов от простых (ПМГ) до дважды модифЕщированных (ДМДМГ). Однако некоторые схемы не были получены Так, среди гибридных комбинаций с долей участия суперраннего компонента 25 % не рассматривались трехлинейные гибриды (С х Р) х С. В группе с 50 % -108 ным участием очень ранних линий отсутствовала схема {С к С) х Р. tfe изучались также гаобриды (СхР) х С и (СхР) х (CxQ с 75% долей сверхраннего генотипа
Реакция самоопыгкнных линий и гибридов кукурузы на загущение посевов
Вьюокие коэффшщенты :нашздуемосш по уборочной влажности зерна (Н2=0,80...0,81; hЧ),92.. Д96) и числу рядов зерен (Н2=0,87... 0,88; h 2=0,92.. .0,95) подтверждают высокую генетическую изменчивость данных признаков, обусловленную в основном аддитивными эффектами генов (Федин МА5 Силис Д.Я., Смиряев A.R, 1980).
Сравнение оценок варианс общей и специфической комбинационной способносш показало существенное влияние генотипа линий на характер наследования признаков (табл 3.5.8).
Аддитивный характер действия генов при наследовании признака «уборочная влажность зерна» подтвердился для пяти из девяти линий. У линий ИКВ234-1 и F2 разница варианс ОКС и СКС была значительной и стабильно проявлялась по годам. С учетом результатов изучения комбинационной способности можно предположить высокую вероятность получения гибридов с низкой уборочной влажностью с линией ИКВ 234-1 и высокой влажностью зерна с линией F2.
Для линии Ег 1081 характерна равная степень влияния как аддитивных, так и неаддитивных эффектов генов, а для ИКВ 110-3, ИКВ 241 и РН53 щх ладаюгдую роль играют гены с доминантными и, возможно, сверхдоминантными эффектами.
ТЪ признаку длина початка» у большинства линий проявляется неаддитивный характер наследования. Стабильным можно считать его проявление у ИКВ110-3, ИКВ96-2, F2 и & 1081. Для линий ИКВ 234-1, ИКВ 276 и РН53 характерна доминантнснадцитивная, а для HMV07-аддитивная модель наследования.
Шдтвердился сделанный раннее вывод о преимущественно аддитивной системе действия генов, детерминирукжцих число рядов зерен початка Более предпочтительной для ведения отборов на максимальное проявление данного признака с учетом комбинационной способности является линия РН53.
Число початков на растении болыпинства линий вюнтролируетсзі неэддитивной системой генов. Только для склонной к двухпочатковос-та линии ИКВ241 можно предположить промежуточный характер наследования признака в гибридном потомстве.
Заключительным этапом определения характера наследования признаков является сравнение уровня их проявления у самоопыленных линий-родительских форм и полученных с их участием конкретных простых гибридов (табл. 3.5.9, 3.5.10, 3.5.11).
Пэ длине початка во всех комбинациях наблюдается истинный гетерозис, составляющий от 2,3 до 22,4 %. В генетическом контроле признака преобладает сверхдоминирование.
У шести из девяти гибридов наблюдалось преимущественное влияние родительской формы с высокой уборочной влажностью зерна, проявлявшееся в форме доминирования (гибриды 1x4, 4x5) или свфхдоминирования. В то же время, у гибридов с участием быстро теряющей влагу линии ИКВ 234-1 наблюдалось промежуточное наследование признака (2x3) или доминирование низкой уборочной влажности (1x3, 3x4, 3x5). Можно предположить, что данная линия является донором быстрой потери влаги зерном при созревании.
Сверхдоминирование или доминирование родительской формы с высоким проявлением признака явилось основным типом наследования числа рядов зерен початка, что не соответствует сделанному ранее выводу. Возможно это связано с подбором самоопыленных линий, имеющих, в основном, низкий уровень проявления признака В то же время гибриды ИКВ 110-3хИКВ96-2, ИКВ 110-3хИКВ276, ИКВ9б-2хИКВ 241 имели промежуточное наследование.
Шдтвердилось предположение о преимущественно неаддитивном характере контроля признака «число початков на растении» в форме доминирования лучшего родителя или сверхдоминирования. В то же
Наследование хозяйственно важных признаков ультрараннеспелых гибридов (F 1) от диаллельных скрещиваний, 1998 г. Таблица 3.5.11 Наследование хозяйственно важных признаков ультрараннеспелых гибридов (F 1) от диаллельных скрещиваний (среднее за 1998 -1999 гг.)
Результаты изучения ультрараннеспелых и раннеспелых линий и гибридов кукурузы методами математического анализа позволяют сделать следующие выводы:
1. №иболее существенный вклад в формирование урожая зерна упьтрараннеспелых линий в условиях лесостепи ЩЗ обеспечивает число зерен в ряду и число радов зерен, а гибридов, кроме этих признаков,, также число початков на растении. При этом величина корреляций в значительной степени зависит от влияния условий qsepbi и генотипа изучаемого материала
2. Надежным критерием отбора при создании линий и гибридов с пониженной уборочной зерна является высокий выход сухого зерна из сырых початков.
3. Цгжнатгравленньш отбор по признакам сэмоопыленных линий: уборочная влажность зерна, диаметр початка, число рядов зерен, высота растений, число дней до цветения початков буцет в значительной степени эффективным и для улучшения гибридного потомства
4. Исследование признаков «уборочная влажность зерна» и «число рядов зерен початка» определяется в основном аддитивными эффектами генов, что подтверждает необходимость проведения отборов на ранних этапах создания исходного материала
Сравнение варианс общей и специфической комбинационной способности показало различную эффективность таких отборов в зависимости от генотипа родительских форм. Более высокую вероятность получения таких гибридов с низкой уборочной влажностью обеспечивает линия ИКВ 234-1. Оамоопыленная линия РН53 предпочтительна для ведения отборов на многорядность початков.
5. Для большинства линий признаки «длина початка» и «число початков на растении» контролируются больше неаддитивной, а «масса, 1000 зерен» адаитивно-доминантной системой действия генов.
6. Сравнение уровня проявления гризнаков родительских форм (линий) и их простых гибридов показало ігреимущественно доминирование высокого показателя, а чаще сверхцоминирование при наследовании признаков «длина початка», «масса 1000 зерен» и «число початков на растении». В случае скрещивания линий с вьюоким и низким показателями чаще проявляется промежуточное наследование.
