Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы
2.1. Биологическая роль липидов в организме 7
2.2. Особенности обмена липидов у птиц 12
2.2.1. Общие закономерности обмена липидов у птиц 12
2.2.2. Содержание и состав липидов в органах и тканях кур 16
2.3. Влияние факторов питания на обмен липидов 20
2.4. Взаимосвязь между липидным и белковым обменом в организме птиц 31
3. Собственные исследования
3.1. Цель и задачи исследования 36
3.2. Материал и методы исследования 37
4. Результаты исследования 45
4.1. Влияние рационов с разным уровнем ЕМЖК на общее состояние и яйценоскость кур 45
4.1.1. Фактическое потребление корма, обменной энергии и протеина курами-несушками 45
4.1.2. Влияние на прирост живой массы и сохранность кур-несушек 47
4.1.3. Влияние на яйценоскость кур-несушек и оплату корма 48
4.1.4. Переваримость липидов рационов курами-несушками 50
4.2. Влияние добавок БМЖК к рациону кур-несушек на показатели обмена липидов 51
4.2.1. Влияние на жироотложение 51
4.2.2. Влияние на содержание и состав липидов в печени . 53
4.2.3. Влияние на содержание и состав липидов сыворотки крови 68
4.2.4. Влияние на содержание бета-липопротеидов в сыворотке крови 77
4.2.5. Влияние на содержание и состав липидов сердца 78
4.2.6. Влияние на содержание и состав липидов почек 85
4.3. Влияние рационов с разным уровнем ВШС на содержание и состав липидов в яйцах кур 98
4.4. Влияние рационов с различным уровнем ВЖК на содержание сахара в крови 105
5. Обсуждение полученных результатов 108
6. Выводи 118
7. Преджжения практике 120
8. Литература 121
9. Приложения 149
- Особенности обмена липидов у птиц
- Взаимосвязь между липидным и белковым обменом в организме птиц
- Влияние добавок БМЖК к рациону кур-несушек на показатели обмена липидов
- Влияние рационов с различным уровнем ВЖК на содержание сахара в крови
Введение к работе
Птицеводство как одна из наиболее скороспелых отраслей животноводства играет важную роль в обеспечении человека высокоценными продуктами питания. Успехи его развития всецело связаны с состоянием кормовой базы, достижениями научных исследований в области физиологии и биохимии питания, совершенствованием системы балансирования рационов и другими вопросами, определяющими эффективность использования питательных веществ кормов птицей при одновременном сохранении ее здоровья.
В настоящее время во многих странах мира, особенно развивающихся, состояние кормовой базы не отвечает возросшим потребностям птицеводства, что отрицательно сказывается как на развитии отрасли, так и на обеспечении населения продуктами питания. Эти обстоятельства побуждают ученых и практиков всех стран изыскивать новые пути оптимального решения этой проблемы.
В последние годы в укреплении кормовой базы птицеводства наметились две наиболее выраженных тенденции. Во-первых, это экономное использование кормовых ресурсов за счет переработки и подготовки кормов к скармливанию, совершенствования балансирования рационов по уровню энергии, комплексу питательных и биологически активных веществ, обеспечивающих максимальную оплату потребленного корма продукцией. Во-вторых, увеличение производства традиционных и нетрадиционных кормов промышленным путем, что делает технологию их получения более рентабельной.
Среди нетрадиционных источников сырья, пригодных для выработки кормов для птицы и других видов животных, следует указать на отходы и побочные продукты кожевенного и желатинового производства, которые стали предметом пристального внимания ученых и практиков разных стран мира. Это объясняется тем, что побочные отходы и побочные продукты являются ценными источниками кормового протеина (кожевенные отходы, костный белок), энергии (костный жир), минеральных веществ (кормовой преципитат), которые до последнего времени не находили должного применения в животноводстве и птицеводстве.
В рамках разработки безотходных технологий, учеными Московской ордена Трудового Красного Знамени ветеринарной академии им. К.И. Скрябина совместно с коллективом Московского желатинового завода разработаны рецепт и технология изготовления комплексного кормового средства - белково-минерально-жирового концентрата (ЩК). В его состав входит 47-68$ костного протеина, 8,7-16$ костного жира, 10-30$ костного преципитата. Несмотря на то, что ЕМЖК с успехом был использован при выращивании цыплят-бройлеров, его эффективность в рационах кур-несушек, в том числе и влияние на липидный обмен, до сих пор не было изучено, что и явилось предметом наших исследований.
Актуальность этих исследований связана с тем, что всякое новое кормовое средство должно быть всесторонне изучено. В данном случае эта необходимость связана с особенностями содержания в ЕЖК малоизученных источников костного белка и костного жира. Белковый компонент данного концентрата дефицитен по метионину и лизину, но богат глицином. Недостаток указанных незаменимых аминокислот отрицательно сказывается на эффективности использования протеина корма, а также на состоянии обмена веществ, в том числе и липидов.
Костный жир как легкодоступный источник энергии отличается от других животных жиров повышенным содержанием полиненасыщенных и свободных жирных кислот. Следовательно, при определенных дозировках в рационе он может оказывать положительное или отрицательное влияние на жизнеспособность, продуктивность и состояние липидного обмена, птицы.
Эти обстоятельства вызывают необходимость разработки оптимального режима использования ШИК в рационах кур-несушек.
Научная и практическая новизна работы заключается в том, что в ней впервые изучено влияние нового кормового средства белково-минерально-жирового концентрата (БМЖК) на продуктивность и показатели липидного обмена у кур-несушек при частичной или полной замене им рыбной муки в рационах. Показано, что изучаемые дозы ЕШК не оказывают отрицательного влияния на показатели жизнеспособности, продуктивности, обмена липидов в организме кур-несушек и липидный состав яиц. С учетом показателей продуктивности и характера обмена липидов в организме установлена оптимальная доза ВМС для кур-несушек промышленного стада.
На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:
1. Влияние разных доз ШЖ на показатели продуктивности и жизнеспособности кур-несушек при скармливании им кормосмесеи с содержанием и без содержания рыбной муки.
2. Влияние рационов с разным уровнем EMSK на содержание и состав липидов в органах и тканях кур-несушек.
3. Влияние рационов с разным уровнем ВЖК на содержание и состав липидов яиц.
Особенности обмена липидов у птиц
В отличие от млекопитающих, птица имеет свои особенности в липидном обмене. У млекопитающих всосавшиеся из кишечника липиды пищи поступают главным образом в лимфатическую систему и только затем в кровяное русло. Они разносятся с кровью по всему организму и быстро поглощаются жировой тканью, тканями печени, сердца, почек и др. У птиц лимфатическая система развита плохо (Kiyasu , 1955) и не играет Существенной роли в транспорте всосавшихся из кишечника липидов. Синтезированные в стенке кишечника липиды в форме пре- (і -липопротеидов попадают через портальную систему в печень. Во время ассимиляции молекулы три-глицеридов подвергаются в тканях быстрому гидролизу с образованием жирных кислот, которые используются для ресинтеза тригли-церидов и фосфолипидов или окисляются до углекислоты (H»Meng, 1964).
Вновь образованные липиды могут быть частично утилизованы в печени, но, в основном, они выделяются в виде липопротеидов в кровь. Установлено, что триглицериды связаны, главным образом, с липопротвидами низкой плотности или р -липопротвидами (Е.О Неа, G.Leveille , 1969), в то же время фосфолипиды и холестерин связаны с липопротеидами высокой плотности (G.Leveille et ai. , 1968). Однако при нарушении образования протеиновой или фосфолипиднои части липопротеида затрудняется вынос ли-пидов из печени в кровь. При этом синтез жиров, как правило, продолжается и в результате происходит ожирение печени (Е.Раг-Ъег, R.Schell, S.Villarevino, B.Rombardi and M.Thomas , 1964; F.H.Mattson, R.A.Volpenhein , 1964; G.A.Leveille, G.W. Shockley and H.E.Sauberlich , 1968).
Биосинтез липидов у птиц существенно отличается от их биосинтеза у млекопитающих, у которых жировая ткань является главным местом синтеза жирных кислот из низкомолекулярных предшественников (A.Renold, G.Cechill , 1965;G.Jansen, E.Hutschi-son, M.E.Zanetti , 1966; D.S.Borron, W.M.Britton , 1977).
У птиц ферменты жировой ткани обладают низкой активностью, поэтому способность жировой ткани к липогенезу ограничена. У голубей только А% жирных кислот синтезируются жировой тканью и липогенез практически полностью протекает в печени (G.Pearce, 1977). У птиц липогенная активность печени почти в 10 раз превышает липогенную активность жировой ткани (F.Praff , 1977; W.Donaldson , 1979).
Существенное влияние на липидный обмен у птиц оказывает половое созревание: оно способствует еще большей активизации печеночного липогенеза (P.Heald, H.Baldraan , 1963; Ю.А.Миронов, 1973; Л.Б.Тыкина, 1980). С приближением яйцекладки у молодок увеличиваются размеры печени в два с лишним раза (А.В.Архипов, 1972, 1974; В.В.Казарцев, 1980), в ней повышается содержание липидов и увеличивается скорость синтеза жирных кислот. Это связано с дополнительным синтезом липидов, необходимых для нормального образования желтка. В снесенном яйце курица выделяет около 6 г жира, что способствует 2-3-х кратному обороту липидов печени (А.Романов, А.Романова, 1959). У петухов при половом созревании существенных изменений в липидном обмене не отмечено (D.Husbands, W.Brown , 1965).
Наиболее интенсивный обмен липидов у кур совпадает с активной яйцекладкой (А.В.Архипов, 1972; В.П.Варуха, 1975). Изменения в обмене липидов у кур при половом созревании обусловлены экскрецией эстрогенов, главным из которых является эстрадиол (В.И.Фисинин, Н.А.Кравченко, 1978; S.Hasegawa , 1980). G.Pear-се (1974) считает, что эстрогены являются специфическими стимуляторами липогенеза у кур. Наряду с увеличением синтеза жирных кислот, под влиянием эстрогенов в 5-Ю раз увеличивается концентрация свободных жирных кислот в плазме крови и ускоряется их включение в состав триглицеридов (P.Heald, K.Rookledge, 1964). В пересчете на клетку синтез триглицеридов у зрелых кур протекает в 15-25 раз активнее, чем у неполовозрелых (R.Hawkins, P.Heald , 1966). Вероятно, механизм действия эстрогенов у птиц и млекопитающих неодинаков, у млекопитающих эстрогены стимулируют трансгидролазные реакции, что повышает энергетический обмен в тканях ( CVille , 1962). У птиц же печень специфически реагирует на действие эстрогенов увеличением синтеза некоторых классов липидов (D.Husbands, Vf.Brown , 1965).
Взаимосвязь между липидным и белковым обменом в организме птиц
Обмен липидов, белков и углеводов в организме тесно взаимосвязаны и автономно друг от друга функционировать не могут. Основное звено взаимосвязи обмена белков, липидов и углеводов заключается в том, что их распад до конечных продуктов протекает через образование одинаковых метаболитов - ацетил-КоА или его предшественников (пировиноградная кислота), или других компонентов цикла трикарбоновых кислот (щавелево-уксусная, кето-глутариновая и фумаровая кислоты). При гидролизе липидов жирные кислоты могут окисляться до ацетил-КоА, а глицерин легко превращается в пировиноградную кислоту и другие предшественники тех аминокислот, которые образуются из углеводов. Включа- . ясь в цикл трикарбонатных и дикарбонатных кислот, глицерин обеспечивает синтез о( -кетоглутаровой кислоты, которая может ;_ .:? в дальнейшем превращаться в заменимые аминокислоты.
Следовательно, ацетил-КоА является соединением, благодаря которому происходит включение углеводов в важнейший биохимический механизм - цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот (М.Т. Таранов, 1976).
При интенсификации углеводного обмена происходит усиление образования пировиноградной кислоты, которая после реакции де-карбоксилирования и дегидрирования превращается в ацетил-КоА. Ацетил-КоА, в свою очередь, подвергаясь декарбоксилированию превращается в малонил-КоА и участвует в синтезе жирных кислот. Увеличенное содержание энергии в рационе цыплят за счет добавки углеводов способствует значительному повышению в их печени синтеза жирных кислот. При этом увеличивается также синтез три-глицеридов, фосфолипидов, стеридов (i.Tanaka et el. , 1983).
В определенной степени возможен синтез липидов за счет расщепления белков. При распаде аминокислот образуется пировиноградная кислота. При ее окислительном декарбоксилировании происходит образование ацетил-КоА, являющегося исходным материалом для синтеза высших жирных кислот, стеролов и других составных частей липидов. Кроме того, пировиноградная кислота может превращаться в фосфоглицерин, который является вторым важным компонентом в составе липидов.
Установлено, что повышенные дозы протеина, аминокислот и их добавок до нормы к рационам цыплят несбалансированных по аминокислотному составу способствуют интенсификации биосинтез в печени количество липидов и их классов (фосфолипидов и три-глицеридов в основном) и значительному увеличению количества жирных кислот (K.Tanaka , 1980; T.Mizuno et el. , 1980, 1982; R.Rosebrough et al. , 1982; I,Tanaka et al. , I983;D.Schmeis-ser , 1983). При этом особенно увеличивается количество полие-новых жирных кислот, главным образом, арахидоновой. В результате в организме увеличивается содержание незаменимых жирных кислот как таковых и как исходного материала для синтеза про-стагландинов (I.lvanov , 1970).
Широко известна энергетическая роль липидов. Синтез АТФ, сопряженный с окислением высших жирных кислот, дает возможность энергетического обеспечения многих биохимических реакций в обмене веществ в целом, и в частности в обмене белков.
Роль белков в обмене липидов велика, так как белки выполняют функции специфических катализаторов - ферментов - в реакциях расщепления и синтеза липидов.
В последние годы придается большое значение липид-зависи-мым ферментам, имеющим большое значение в функционировании мембран. Эти ферменты активно функционируют только в присутствии определенного липида-активатора ( s.Fleisher et al. , 1962).
В литературе имеются обзоры, посвященные различным аспектам поведения липид-зависимых ферментов (S.Razin , 1972; R. Coleman , 1973; Х.Микельсаар и др., 1974; Г.А.Грибанов, 1975; R.N.Farias et al. , 1975; C.G.Duck-Chong , 1976 и др.
Влияние добавок БМЖК к рациону кур-несушек на показатели обмена липидов
Изменения массы печени кур-несушек за опытный период представлены в таблице 10, из которой видно, что к 315-дневному возрасту абсолютная масса данного органа у кур всех опытных групп существенно превосходила данный показатель контрольной группы. Достоверным это увеличение было во П (на 37,1$, Р 0,05), Ш (на 47,5$, Р 0,001) и У группах (на 35,2$, Р 0,001). Увеличивалась и относительная масса печени кур опытных групп, но достоверное ее увеличение относительно контрольной группы было лишь в Ш группе (Р0,01).
В конце яйцекладки (495 дней) данное изменение имело противоположный характер, так как абсолютная масса печени контрольной группы превосходила таковую всех опытных в среднем на 4,5 - 18,9$, но достоверно выше она была лишь во П, ІУ и У группах соответственно на 18,9$ (Р 0,01); 12,3 (Р 0,05) и 16,4$ (Р С0,05). В указанном возрасте относительная величина печени также была достоверно выше в контрольной группе. Изменение массы печени кур-несушек, г
Если оценивать БМЖК по обогащению им растительных рационов ІУ, У и УІ групп, где его доля составляла 6, 2 и 4% соответственно, то можно заметить, что по мере уменьшения уровня ВШК в рационе абсолютная и относительная масса печени кур в возрасте 315 дней возрастала (Р 0,01), а в возрасте 495 дней - снижалась (Р 0,05) по сравнению с курами I группы.
Что же касается оценки БМЖК при частичной замене им рыбной муки в рационах П и Ш групп, где его доля составляла соответственно 2 и 4$, то при увеличении доли данного концентрата в рационе закономерно увеличивалась абсолютная масса печени в начале и несколько возрастала в конце опыта по сравнению с контрольной группой.
Отмеченные изменения массы печени кур не столько связаны с характером питания, сколько с интенсивностью их яйцекладки. Это утверждение вполне обоснованно еще и потому, что, как было показано в таблице 7, экспериментальные рационы мало отличались по влиянию на яйценоскость кур, хотя опытные кормосмеси активизировали яйценоскость кур в 315-дневном возрасте в большей степени, чем контрольная.
Биохимические исследования печени показали, что в процессе яйцекладки содержание и состав липидов печени кур заметно изменялся (табл.11 и 12). В начале опыта (195 дней) уровень общих липидов в печени был гораздо выше, чем в середине яйцекладки (315 дней), что можно объяснить еще недостаточным использованием депонированных в ней в процессе полового созревания лишщных соединений. В этом возрасте преобладающим классом липидов являются фосфолипиды (43,7%), затем идут триглицериды (34,3%).
К 315-дневному возрасту содержание общих липидов в печени заметно снижалось и колебалось в пределах от 4,30 до 7,30%. Наименьшее количество их было в I и ІУ, а наибольшее - в У группе, в рационе которой содержалось 2% БМЖ.
Влияние рационов с различным уровнем ВЖК на содержание сахара в крови
Сахар крови - важнейший показатель энергетического обмена любого организма. В отличие от млекопитающих, у птиц содержание сахара в крови - весьма стабильный показатель, который мало изменяется у голодных и сытых птиц.- Тем не менее изучение данного показателя имеет важное значение еще и потому, что его концентрация свидетельствует и о физиологическом состоянии организма птицы. Особенно важен этот показатель во взаимосвязи с изучением липидного обмена, освязь которых в организме животных хорошо известна и изучена ( E.Masora , IS68). Данные о содержании сахара в крови кур-несушек представлены в таблице 30.
Из таблицы видно, что данный показатель в зависимости от состава компонентов рационов практически не изменялся. В возрасте 315 дней наибольшая: концентрация сахара в крови наблюдалась в контрольной группе (190,0 мг/0, а наименьшая - в У группе (162,5 мг%; Р 0,1).
В период завершения яйцекладки данный показатель в контрольной группе уступил таковому всех опытных групп.
Итак, характер экспериментальных рационов не оказывал влияния на концентрацию сахара в крови кур-несушек.
Но отмеченная тенденция снижения концентрации сахара в крови опытных кур в середине и повышения в конце наблюдений имела обратную связь с интенсивностью их яйцеяосности в эти периоды.
Следовательно, эти изменения в большей степени отражают энергетические затраты организма на момент исследований.
Как видно из обзора литературы и других литературных источников, на современном этапе развития птицеводства укрепление кормовой базы отрасли стало серьезной проблемой для многих стран мира, особенно развивающихся.
В практическом птицеводстве все яснее вырисовываются две наиболее существенные тенденции - экономное использование кормовых ресурсов и использование в рационах птицы нетрадиционных кормов. Последняя, в свою очередь, ставит перед птицеводами новые проблемы, связанные с необходимостью детального изучения не только кормовых достоинств, но и безвредности новых источников кормов на организм птицы. Среди показателей, характеризующих адекватность и безвредность для организма птицы новых кормовых средств, следует указать на ряд показателей обмена веществ, в частности, белковый, липидный и другие.
Выбор этих показателей определяется характером кормового средства, его составом и ожидаемым воздействием на те или другие стороны обмена.
В связи с тем, что ШК представляет собой комплексный продукт, состоящий из костного белка (50,8$), костного жира (6,3$) и костного преципитата (32,7$), то есть компонентов, являющихся побочными продуктами и отходами желатинового производства, возникла необходимость его детального изучения в рационах кур-несушек.
Положительное решение этого вопроса открывает доступ к источникам дополнительного производства высокобелковых кормов для птицеводства, поскольку желатиновые заводы со средним объемом производства накапливают такое количество этих отходов и побочных продуктов, которого достаточно для изготовления нескольких тысяч тонн ЕМЖК.
Липидный обмен - один из наиболее лабильных в организме кур, тесно зависящий от различных факторов питания (А.В.Архипов, 1977, 1980; В.А.Александров, 1983).
На характер его течения оказывают выраженное влияние как уровень протеина и жира в рационе, так и аминокислотный и жир-нокислотный состав их. Недостаток, например, в белке таких аминокислот, как метионин, лизин, треонин и других может отрицательно сказываться на обмене липидов, при этом увеличивается их депонирование в печени выше допустимых пределов, а также в почках и жировых депо, что снижает функциональное состояние данных органов (A.Yoshida, A.Harper , I960; Н.Г.Григорьев, Л.В.Орлов, 1970; Л.В.Орлов, Н.Г.Григорьев, 1982). Особенно это опасно для кур-несушек, поскольку между уровнем отложения в организме липидов и заболеваемостью их "синдромом жирной печени" отмечена прямая СВЯЗЬ ( J.Couch , 1965; E.Grewel, W.Hart-field , 1968; А.В.Архипов, 1971; А.С.Солун, А.В.Архипов и др., 1977). В то же время у кур существенно снижается продуктивность (А.В.Архипов, 1978).
Второй компонент БШЕК - костный жир в отличие от других жиров содержит значительное количество непредельных жирных кислот. Он также существенно влияет на характер липидного обмена, что показано в ряде работ на цыплятах (В.А.Александров, 1970, 1972, 1974; А.Н.Негреева, 1974) и курах-нееушках ( w.Hartfieid, R.Tiller , 1973; А.В.Архипов, Л.В.Топорова, 1978). При этом показано, что чем выше в рационе доля ненасыщенных жирных кислот, тем в большей степени такие рационы нарушают обмен липидов, увеличивают их накопление как во внутреннем депо, так и -в печени (В.Е.Дональдсон, 1966; А.В.Архипов, 1972; Л.М.Двин-ская и др., 1973). Это объясняется тем, что под влиянием таких жиров отмечается снижение антиоксидантних свойств организма, усиливается свободнорадикальное окисление липидов, возрастает потребность организма в витамине Е или других антиоксидантах (Л.М.Двинская, 1976; Е.А.Ларичева, 1983).
Следовательно, ШЖ как кормовой компонент рационов кур должен получить всестороннюю оценку по показателям, характеризующим его влияние на организм несушек.
Данная работа носит комплексный характер. Перед нами была поставлена задача выяснить влияние БМЖ на показатели продуктивности кур и обмена липидов в их организме.
Реализацию поставленных задач мы осуществляли в длительном опыте на курах-несушках клеточного содержания в условиях Томилинской птицефабрики.
