Введение к работе
Актуальность темы. Несмотря на то, что пространственно-временная неоднородность экосистем интенсивно изучается несколько десятилетий, как механизмы ее вызывающие, так и роль, играемая ею в природных экосистемах, далеки от полного понимания. В частности, без дополнительных предположений о нелинейности коэффициентов, общепринятые (по сути микробиологические) модели популяционной динамики типа реакция-адвекция-диффузия не позволяют воспроизвести наблюдаемую в природе мелкомасштабную пятнистость популяционной плотности высокоорганизованных видов, для которой характерны значительно меньшие, по сравнению с продолжительностью репродуктивного цикла, времена (агрегирование хищников, стаеобразование, роение, направленные миграции). Пространственно-временная неупорядоченность и хаотичность долгосрочной динамики эксплуатируемых популяций требует помимо прогноза размера урожая (экономических показателей), оценки и учета риска популяционного вымирания (экологических критериев). В трофических системах пространственная неоднородность распределения популяций потребителя и ресурса может изменить динамику их взаимодействия настолько, что ее описание классическими моделями хищник-жертва, игнорирующими фактор интерференции хищников, оказывается некорректным. Аналогичным образом, индуцированные пространственной неоднородностью популяционной плотности деформации генетической структуры популяции делают невозможным использование общепринятых диффузионных фишеровских моделей популяционной генетики для адекватного оценивания эволюционных последствий использования генетически-модифицированных организмов. Поскольку, наряду с неоднородностью среды, одну из ключевых роль в возникновении популяционных структур играет пространственное поведение особей, актуальной фундаментальной проблемой является разработка и исследование новых концептуальных математических моделей, как явно, так и неявно учитывающих поведенческие механизмы возникновения популяционной пятнистости, и позволяющих объяснить сложные наблюдаемые в природе явления минимальными средствами. Решение перечисленных проблем и усовершенствование теоретических моделей улучшает наше понимание динамики природных и антропогенных (агро-)экосистем, упрощает их математическое описание, и тем самым повышает надежность модельного прогноза динамики распределенных популяционных систем, поддерживающего принятие решений в таких прикладных задачах, как контроль продуктивности морских и наземных монокультур, оптимизация промысла, использование биологических методов защиты растений от вредителей, предотвращение инвазии видов-вселенцев, снижение риска вымирания редких видов.
Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы является проведенії цикла фундаментальных исследований феноменов пространственно-временно! неоднородности популяционных систем, включающего в себя построени математических моделей, способных адекватно воспроизвести качественн; динамику наблюдаемых в природе явлений, математический анализ построенны моделей, их программную реализацию и решение теоретических и прикладны задач связанных с управлением природными и искусственным! (агро-)экосистемами. Достижение цели предусматривает решение следующих задач
-
предложить и обосновать новый метод моделирования активных направленны перемещений популяционной плотности (таксиса), позволяющий описат возникновение пространственно неоднородных режимов (волн убегания преследования) в системе хищник-жертва, а также агрегировани (стаеобразование, роение) особей в изолированной популяции, обусловленны исключительно пространственным поведением животных;
-
на основе предложенного метода построить модели таксис-диффузия-реакция описывающие динамику двух- и трех-уровневых пространственн распределенных трофических систем, исследовать свойства построенны моделей и продемонстрировать возможность описания с их помощью таки явлений как: (а) функционирование системы хищник-вредитель с низко численностью вредителя (разрешение парадокса биологического контроля) (б) преодоление хищниками кормового дефицита, (в) интерференцию хищников проявляющуюся на популяционном уровне как зависимость среднего рацион хищников от их численности;
-
при помощи непрерывных и дискретных индивидуум-ориентированны пространственных моделей хищник-жертва изучить взаимосвязь межд пространственным поведением животных и видом трофической функции задающей зависимость среднего рациона хищника от численностей популяци хищников и жертв. Исследовать роль интерференции хищников в стабилизаци популяционной динамики системы. Предложить обобщенную трофически функцию, позволяющую отразить отсутствие эффекта интерференции хищнико при низких численностях хищников или жертв;
-
построить и исследовать демо-генетическую модель пространственн временной динамики популяции, позволяющую осуществлять долгосрочны прогноз эволюции генетической структуры диплоидной популяции в условия неоднородности среды обитания. Обосновать адекватность и преимуществ применения демо-генетического подхода к моделированию развития популяции вредителя устойчивости к токсину генетически модифицированны культур при использовании стратегии "высокая доза-убежище". Примени
модель для оценки эффективности подавления кукурузного мотылька (Ostrinia nabilalis Hubner) трансгенной Bt-кукурузой, ткани которой содержат токсичный для вредителя ген земляной бактерии (Bacillus thuringiensis); 5. построить имитационные математические модели динамики эксплуатируемых рыбных популяций, позволяющие осуществлять долгосрочный прогноз и оптимизацию промысловых воздействий с учетом экономических и экологических критериев (максимизация промысла, минимизация риска квазивымирания).
Материалы и методы исследования. В качестве фактического материала использованы опубликованные в открытой печати данные специалистов Южного отдела института водных проблем РАН, Азовского НИИ рыбного хозяйства, кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ, офиса охраны природы кантона By Швейцарии, Национального института сельскохозяйственных исследований Франции (INRA), а также другие материалы, опубликованные в работах авторов - специалистов в области сельского хозяйства, популяционной генетики, ихтиологии, гидробиологии и экологии, ссылки на которые приведены в списке литературы диссертации.
При построении моделей пространственно-временной динамики популяций использован разнообразный математический аппарат: непрерывные и дискретные модели агрегированной (точечной) динамики популяций, индивидуум-ориентированные модели, описывающие пространственное поведение особей, системы дифференциальных уравнения в частных производных типа реакция-адвекция-диффузия, адвективный член которых моделирует таксис. Демо-генетические модели, построенные для прогноза генетической структуры популяций насекомых-вредителей, представляют собой системы дифференциальных уравнений в частных производных типа реакция-диффузия, в которых локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (Kostitzin 1936; 1937; 1938а, б, в), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией. Модификации уравнений Костицына заключаются в том, что в качестве приспособленностей генотипов рассматриваются не коэффициенты плодовитости генотипов, а коэффициенты выживаемости личинок, а также предполагается, что все экологические характеристики вредителя одинаковы для различных генотипов за исключением коэффициентов приспособленности к среде (Тютюнов и др. 2006).
Динамические свойства моделей исследованы как аналитически (определение условий потери устойчивости пространственно однородных и возникновения неоднородных режимов), так и численно, путем проведения вычислительных экспериментов с сеточными аппроксимациями. В последнем случае, методом
прямых исходные уравнения сводились к системам ОДУ, которые затем решались методом Рунге-Кутта 4-го порядка с контролем точности и автоматическим выбором шага по времени. Шаг по пространству выбирался таким образом, чтобы обеспечить компромисс между минимизацией погрешности метода и максимизацией скорости расчетов. Устойчивость метода контролировалась выполнением расчетов на удвоенной сетке. Используемые численные методы бифуркационного анализа включают продолжение решений по параметру, анализ устойчивости периодических режимов и др. Существование стационарных решений демо-генетической модели доказано путем анализа структуры фазового пространства переменных модели. Для построения стационарных пространственно неоднородных решений этой модели использован модифицированный специальным образом метод стрельбы, позволяющий "сращивать" решения, полученные на участках с отличающимися функциями воспроизводства вредителей.
При оценке трофической функции индивидуум-ориентированной модели хищник-жертва, а также при решении задач многокритериальной оптимизации промысла в условиях хаотической динамики популяционной численности и/или стохастических воздействий внешней среды, применялись техника имитационного моделирования, метод Монте-Карло и метод точек Парето для нахождения компромиссных стратегий, статистические методы оценки достоверности построенных моделей, в том числе F-тест для оценки качества приближения модельной траектории к натурным значениям, метод бутстрапинга для нахождения стандартных ошибок параметров, метод максимального правдоподобия для оценки преимущества усложненной модели по сравнению с более простой вложенной моделью и др.
Построенные модели программно реализованы в среде Turbo Delphi , являются приложениями ОС Microsoft Windows, обладают дружественным интерфейсом, позволяющим изменять модельные параметры, задавать условия и сценарии вычислений, проводить численный анализ динамических режимов, как таблично, так и графически представляя результаты счета.
Научная новизна. В работе предложен новый механизм формирования пространственных структур в моделях трофических сообществ, основанный на разработанном методе моделирования таксиса. Обоснована концепция учета эффектов пространственного поведения и пространственной неоднородности, позволяющая воспроизвести сложные динамические режимы и объяснить ряд наблюдаемых в природных популяционных системах феноменов достаточно простыми математическими моделями. Разработана и исследована новая модель стаеобразования, позволяющая для изолированной популяции описать агрегирование особей в результате аутотаксиса, а для системы хищник-жертва -
волновые режимы убегания-преследования, индуцированные исключительно пространственным поведением видов. В рамках моделей таксиса системы хищник-жертва предложено детальное объяснение разрешения "парадокса биологического контроля". Получены новые результаты, позволяющие оценить роль пространственной активности видов в стабилизации динамики трофических сообществ. Дано новое механистическое обоснование возникновения интерференции - зависимости трофической функции хищников от их численности. Для моделей, неявно учитывающих пространственные эффекты, предложена и апробирована на данных по питанию в системе коловратки-микроводоросли новая трофическая функция, обобщающая зависимости Ардити-Гинзбурга и Холлинга II типа. Для рыбных популяций швейцарских озер и Азовского моря впервые численно решалась стационарная задача долгосрочной оптимизации промысла при минимизации риска чрезмерного падения их численности (квазивымирания).
Обоснован новый демо-генетический подход к моделированию развития устойчивости к токсину в популяциях насекомых-вредителей, обитающих в пространственно неоднородной среде. Продемонстрирована неадекватность общепринятого метода решения данной задачи, основанного на формальном добавлении диффузионных членов к классическим уравнениям математической генетики Фишера-Холдена-Райта. Получены новые, принципиально отличные от существующих и согласующиеся с данными полевых наблюдений результаты прогноза развития Bt-устойчивости в популяции кукурузного мотылька при применении стратегии "высокая доза-убежище".
Практическая значимость. Предложенные концепции явного и неявного учета в математических моделях пространственной неоднородности и пространственного поведения видов позволяют значительно упростить методы математического описания сложной динамики популяционных систем, снижая степень нелинейности, количество параметров и повышая адекватность математических моделей. Разработанные модели и комплексы программ могут служить для обоснования методики управления и выработки рекомендаций по применению биологических методов защиты растений, повышении эффективности агентов биологического контроля, оптимизации управления эксплуатируемыми популяциями в природных и искусственных (агро-)экосистемах, предотвращения развития в природных популяциях насекомых-вредителей устойчивости к трансгенным инсектицидным культурам, а также для рационального управления заповедниками, контроля инвазий видов-вселенцев в природные экосистемы и др.
Достоверность научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа лмеют строгое математическое обоснование, свойства моделей качественно
согласуются с данными полевых и лабораторных наблюдений, а также с результатами, полученными качественно разными методами и с использованием разнообразных моделей. Модельные параметры оценивались на основе опубликованных данных лабораторных и натурных наблюдений. Надежность численных аппроксимаций пространственных моделей контролировалась сравнением результатов, полученных на обычной и удвоенной сетках. Теоретические выводы согласованы с большим количеством проанализированных литературных источников.
Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на семинаре французского центра космического мониторинга CLS "Использование ГИС-технологий и данных спутникового мониторинга в моделировании экологических систем" (CLS, Рамонвиль Сант-Ань, Франция, 2008), на семинаре лаборатории UMR 7625 "Экология и эволюция" (Университет Париж-VI, Париж, Франция, 2008), на XI-XXXVI школах-семинарах "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Экология. Экономика. Информатика" (Абрау-Дюрсо, Россия, 1987-2008), на международной конференции "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)" (Азов, 2006), на днях науки лабораторий экологии и эволюционной паразитологии (Париж, Франция, 2006), на 3их междисциплинарных днях науки национального агрономического института Париж-Гриньон (Гриньон, Франция, 2006), на X Европейском экологическом конгрессе Eureco'05 (Кушадасы, Измир, Турция, 2005), на рабочих совещаниях научной сети CoReV (INAPG, Париж, Франция, 2001-2005), на конференции "Влияние ГМО" (Институт им. Пастера, Париж, Франция, 2004), на встрече NASA Tropical Team (ESSIC, Университет Мэриленда, Мэриленд, США, 2004); на 32ой международной конференции "Дни энтомологов" (INTRA -Университет Ниццы, София-Антиполис, Франция, 2004), на семинаре "Математическое понимание процессов инвазии в науках о живом" (CIRM, Люмини, Франция, 2004), на 1ой и 2ой Международных Конференциях в Алкале по Математической Экологии AICME (Алкала, Испания, 1998, 2003), на IX Европейском Экологическом Конгрессе Eureco2002 (Лундский Университет, Швеция, 2002), на международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов (ядерный магнитный резонанс, хроматография, масс-спектрометрия, ИК-Фурье, спектроскопия и их комбинации) для изучения окружающей среды (Ростов-на-Дону, Россия, 2001), на конференции "Математические методы в экологии" Карельского Научного Центра Российской Академии Наук (Петрозаводск, Россия, 2001), на международной конференции по детерминистическому и стохастическому моделированию
биологических взаимодействий DESTOBIO (София, Болгария, 1997), на семинаре "Окунь" (EAWAG, Кастаньенбаум, Швейцария, 1994) и др.
Благодарности. Автор выражает благодарность и глубокую признательность всем коллегам, оказавшим помощь и поддержку на разных этапах выполнении данной работы, в том числе, сотрудникам НИИМ и ПМ им. И.И. Воровича ЮФУ Ф.А. Суркову, Ю.А. Домбровскому, СВ. Бердникову, Л.И. Титовой, В.Г. Ильичеву, В.В. Селютину, Н.И. Обущенко, СМ. Хартиеву, В.Л. Шустовой, своим ученикам И.Н. Сениной, Н.Ю. Сапухиной, Е.А. Жадановской, А.Д. Загребневой, A.M. Болдыревой, коллегам по механико-математическому факультету ЮФУ В.Н. Говорухину, А.Б. Моргулису, В.Г. Цыбулину, К.А. Надолину, Г.А. Угольницкому, ЮгИНФО ЮФУ Л.А. Крукиеру, Г.В. Муратовой, профессору Тольяттинского университета Б.Ф. Мельникову, научным работникам кафедры ихтиологии биофака МГУ А.И. Азовскому, Южного отдела института водных проблем РАН Е.Н. Бакаевой, офиса охраны природы швейцарского кантона By Б. Буттикеру, швейцарского федерального офиса внешней среды, лесов и ландшафтов Е. Штаубу, национального агрономического института Париж-Гриньон Р. Ардити, К. Йосту, Т. Спатаро, М.-О. Ивен, Центра биологии и управления популяциями Национального Института Сельскохозяйственных Исследований Франции Д. Бурге, Института зоологии и экологии животных Университета Лозанны О. Глязо, Д. Кантони, Ю. Михальскому, X. Сайа, Тулузского Университета им. П. Сабатье С. Понсард, Института системной биологии и экологии АН Чехии П. Киндлманну, Университета Стони Брук Л.Р. Гинзбургу, Р. Акчакайа, факультета прикладной математики Университета Лестера СВ. Петровскому, а также своему научному консультанту, профессору Института Теоретической и Экспериментальной Биофизики РАН в Пушино А.Б. Медвинскому.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 печатные работы в рецензируемых изданиях, в том числе 21 статья в журналах, рекомендованных ВАК для защиты докторских диссертаций, 1 коллективная монография.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, содержит 369 страниц основного текста, включая 100 рисунков и 14 таблиц. Список литературы содержит 520 наименований.
