Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Уравнение динамики численности и биомассы популяции, обзор методов оценки коэффициентов естественной смертности рыб 11
1.1. Уравнение динамики численности и биомассы популяции рыб 11
1.2. Способы теоретического представления естественной смертности рыб 14
1.3. Методы оценки коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах 16
1.4. Теоретические основы и метод определения коэффициентов естественной смертности П.В.Тюрина 19
1.5. Методы математического описания кривых естественной смертности 24
Глава 2. Рост, половое созревание и продолжительность жизни рыб как биологическая основа построения кривых естественной смертности популяций рыб 28
2.1. Соотношение между длиной и массой тела рыб 28
2.2. Уравнение роста рыб И.И.Шмальгаузена 31
2.3. Уравнение роста рыб Л.Берталанфи 35
2.4. Связь между константами уравнений роста рыб, их биологическая интерпретация 40
2.5. Сравнительное изучение роста различных видов рыб 41
2.6. Эколого-географическая изменчивость роста рыб одного вида в пределах ареала 50
2.7. Экологическая изменчивость роста рыб в пределах одной популяции 60
2.8. Компенсационный рост 62
2.9. Рост и возраст полового созревания 74
2.10. Рост и продолжительность жизни рыб 77
2.11. Половое созревание и продолжительность жизни рыб 80
Глава 3. Теоретические основы и метод построения кривых естествен ной смертности на основе уравнений линейного и весового роста 83
3.1. Модификация метода Ф.И.Баранова-П.В.Тюрина для оценки значений коэффициентов естественной смертности рыб в "средних" возрастах 83
3.2. Метод расчета коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах на основе уравнения роста И.И.Шмальгаузена 85
3.3. Метод определения значений коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах на основе уравнения роста Л.Берталанфи 100
Глава 4. Влияние роста, полового созревания и продолжительности жизни на темпы естественной смертности, численность и биомассу популяций рыб 103
4.1. Влияние роста и полового созревания на форму кривых естественной смертности 103
4.2. Изменчивость естественной смертности разных
видов и популяций рыб в зависимости от особенностей роста... 106
4.3. Влияние компенсационного роста на форму кривых естественной смертности 120
4.4. Рост особей и численность популяций 123
4.5. Рост особей и биомасса популяций 139
4.6. Валовая и реальная продукция популяции 152
Глава 5. Оценка запасов неиспользуемых промыслом популяций 158
5.1. Теоретические основы и метод оценки запасов неиспользуемых промыслом популяций рыб 158
5.2. Оценка запасов неиспользуемой промыслом популяции долганской сельди Каспийского моря 159
5.3. Влияние режимов каспийского сельдяного промысла на
запасы каспийских килек 166
Глава 6. Определение запасов и общего допустимого улова (ОДУ) эксплуатируемых популяций рыб 175
6.1. Теоретические основы и метод оценки запасов используемых промыслом популяций рыб
6.2. Изучение динамики численности и ихтиомассы популяции северокаспийского леща 187
6.3. Сравнительный анализ существующих методов оценкиобщего допустимого улова (ОДУ) рыб 223
6.4. Теоретическое обоснование и оценка общего допустимого вылова (ОДУ) на примере северокаспийского леща 233
6.5. Влияние используемых в расчетах значений коэффициентов естественной смертности на результаты определения рыбных запасов 248
Глава 7. Промысловый возврат и эффективность искусственного воспроизводства некоторых волго-каспийских рыб 253
7.1.Теоретические основы метода оценки промыслового возвратаискусственно выращиваемых рыб 255
7.2. Практическое определение эффективности искусственного воспроизводства некоторых промысловых рыб Волго -
Каспийского района 256
- Способы теоретического представления естественной смертности рыб
- Связь между константами уравнений роста рыб, их биологическая интерпретация
- Модификация метода Ф.И.Баранова-П.В.Тюрина для оценки значений коэффициентов естественной смертности рыб в "средних" возрастах
Введение к работе
Общая характеристика работы
Актуальность исследований. Количественная оценка показателей естественной смертности у рыб необходима при решении ряда важных теоретических и прикладных задач, связанных с изучением экологической изменчивости продуктивности видов в границах ареала, определением величины рыбных запасов, оценкой общего допустимого улова, разработкой биологических и экологических основ и масштабов искусственного воспроизводства хозяйственно ценных рыб.
Не смотря на многочисленные исследования (Тюрин, 1962,1963,1972; Бой-ко,1964; Гулин, 1967,1968,1969,1971; Колесник, 1970; Борисов, 1973,1974,1976, 1985;Борисов,Шатуновский, 1973;Блинов, 1977,1979; Рихтер,Ефанов, 1977;Булга-кова,Ефимов,1982; Зыков,Слепокуров,1983;Третьяк,1983,1996,2000;3ыков, 1986, 1987;Шибаев,1986;Зыкова,Зыков, 1989,1991 ;Костицин, 1995;Beverton,Holt, 1957) проблема оценки естественной смертности у рыб до настоящего времени своего окончательного решения еще не получила. Проведенные исследования позволили установить, что относительная годичная естественная убыль поколений рыб в разные периоды жизненного цикла изменяется с возрастом (Бойко, 1964; Гулин, 1967,1968,1969,1971,1974; Тюрин,1972; Борисов,1973,1974,1976;Блинов, 1977,1979;Булгакова,Ефимов, 1982; Зыков,Слепокуров, 1983; Третьяк, 1984,2000; Зыков,1986,1987,2005; Шибаев,1986; Зыкова,Зыков, 1989,1991; Печников, 1989; Ко стицин,1995),связана со сроками полового созревания (Рихтер,Ефанов, 1977; Зыков, 1986,1987,2005;3ыкова,3ыков, 1989,1991), продолжительностью жизни (Тюрин, 1962,1963,1972;Зыков,Слепокуров, 1983 ;Зыков, 1987,2005 ;Зыкова,Зыков, 1989) и относительной скоростью линейного и весового роста рыб (Зыков, 1986,1987,2004,2005;3ыкова,3ыков,1989, 1991).
Относительная годичная естественная убыль рыб в течение жизненного цикла изменяется по U - образным кривым, показывающим, что наиболее высокие относительные естественной потери численности особей поколений наблюдаются в начале и окончании жизненного цикла, самые низкие - в период полового созревания.
Большинство разработанных к настоящему времени методов оценки коэффициентов естественной смертности рыб основаны на представлениях о постоянстве их значений в разных возрастах. Такое допущение существенно сдерживает изучение динамики численности поколений в течение жизненного цикла, и остается справедливым только для значений коэффициентов естественной смертности генераций на ограниченном интервале средних возрастов.
В работе изложены результаты многолетних исследований автора по проблеме оценки и изучения естественной смертности рыб в связи с изменчивостью роста, полового созревания и потенциальной продолжительности жизни в разных эколого-географических условиях. Приведены результаты практического применения разработанного автором метода оценки коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах для изучения изменчивости продуктивности видов в границах ареала и решения некоторых актуальных задач теории динамики стада рыб и рационального использования рыбных запасов.
Цель исследований - разработка теоретических основ и метода оценки коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах на основе уравнений роста и его применение в широких экологических и рыбохозяйст-венных исследованиях.
Задачи исследований. В соответствии с целью исследований были поставлены следующие задачи:
1. Показать роль естественной смертности в динамике численности и формировании рыбных запасов, дать теоретическое представление и сравнительный анализ существующих методов определения естественной смертности рыб.
2. Изучить изменчивость линейного и весового роста рыб на межвидовом, внутривидовом эколого - географическом, внутрипопуляционном генеративном уровне как интегрального показателя, отражающего условия существования и темпы их естественной смертности. Дать биологическую интерпретацию констант и параметров уравнений роста. Оценить влияние скорости линейного и весового роста на половое созревание и продолжительность жизни рыб.
3. Исходя из теоретических представлений о взаимосвязи роста, полового созревания и продолжительности жизни разработать аналитические модели описывающие изменение значений коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах на основе различных типов уравнений роста.
4. Изучить влияние линейного и весового роста, размеров и сроков полового созревания на продолжительность жизни, естественную смертность, численность и биомассу формирующихся поколений на межвидовом, внутривидовом эколго - географическом и внутрипопуляционном генеративном уровне.
5. Используя полученный метод оценки коэффициентов естественной смертности в разных возрастах, разработать способ расчета запасов не осваиваемых промыслом популяций (на примере долгинской сельди Каспийского моря), оценить влияние запуска морского сельдяного рыболовства на воспроизводство и запасы каспийских килек.
6. Изучить возможность применения разработанного метода оценки коэффициентов естественной смертности для ретроспективного расчета численности, биомассы, валовой и реальной продукции, общей и промысловой смертности используемых промыслом популяций на примере северокаспийского леща и выявить важнейшие экологические (биотические и абиотические) факторы, влияющие на его воспроизводство. Разработать теоретические основы и метод оценки общего допустимого улова (ОДУ) рыб на основе кривых воспроизводства (зависимости между биомассой участвующих в нересте производителей и численностью дочерних генераций), с учетом коэффициентов естественной смертности, зависящих от возраста рыб и степени промыслового использования поколений.
7. На основе полученных уравнений естественной смертности разработать теоретические основы и метод определения промыслового возврата, оценить эффективность искусственного воспроизводства важнейших видов каспийских промысловых рыб - северокаспийского леща, сазана, каспийского лосося, белорыбицы и волжской севрюги.
Научная новизна. Впервые реализован теоретический подход к оценке коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах с учетом их биологической продуктивности. Впервые разработаны теоретические основы и метод оценки коэффициентов естественной смертности, дифференцированных по длине и возрасту рыб на основе данных по линейному и весовому росту, размерам и срокам полового созревания, отражающим экологические условия существования видов, популяций и генераций. Получены уравнения, связывающие наименьшие значения коэффициента естественной смертности с удельной скоростью линейного и весового роста, возрастом полового созревания и максимальной теоретической продолжительностью жизни рыб. Модели естественной смертности разработаны на основе традиционно применяемых в ихтиологических и гидробиологических исследованиях уравнений роста степенного (Шмальгаузен,1935) и асимптотического (Bertalanffy,1938) типов.
Впервые дано четкое биологическое обоснование определения минимума кривых естественной смертности рыб. Установлено, что его значение изменяются пропорционально удельной скорости роста массы тела рыб и обратно возрасту полового созревания. Уточнен биологический смысл константы уравнения линейного и весового роста Л.Берталанфи (1938). Важнейшим преимуществом разработанного метода оценки коэффициентов естественной смертности в разных возрастах является то, что он не требует проведения каких - либо сложных специальных исследований, а значения входящих в уравнения естественной смертности констант определяются по данным о росте и половом созревании рыб.
Впервые получены непрерывные модели численности поколений рыб степенного и асимптотического типов, учитывающие изменчивость значений коэффициентов естественной смертности в разных возрастах. Выявлена связь между темпом линейного и весового роста, коэффициентами естественной смертности, численностью, биомассой и продуктивностью поколений в различных эколого - географических условиях, позволившая разработать методику изучения естественной смертности рыб в пределах ареала.
Показано, что естественная годовая убыль биомассы в популяциях рыб связана с их валовой продукцией, обусловленной особенностями роста рыб, обитающих в разных эколого - географических условиях, а выход численности, биомассы и продукции рыб от единицы пополнения в течение периода онтогенеза определяется темпом роста особей на первом году жизни. Самый высокий выход численности и биомассы от единицы пополнения наблюдаются у видов, популяций и генераций, отличающихся наиболее высокими размерами годовиков; в границах ареала - у популяций, обитающих в водоемах южных широт.
Впервые разработан метод расчета запасов неиспользуемых промыслом популяций рыб, основанный на данных по численности сеголетков и значениям коэффициентов естественной смертности поколений в разных возрастах. Показано, что оценка общего допустимого улова (ОДУ) рыб может осуществляться на основе уравнения воспроизводства (соотношения родительское стадо - пополнение), учитывающего темпы годичной общей, промысловой и естественной убыли поколений в разных возрастах. Разработаны теоретические основы Метода оценки возможного промыслового возврата рыб от молоди искусственного воспроизводства, позволяющие обосновать преимущества искусственного выращивания видов рыб, имеющих высокий темп роста на первом году жизни и позднее половое созревание.
Практическое значение. Разработанный автором метод оценки коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах использовался:
- для изучения динамики численности, запасов и оценки режимов рациональной эксплуатации маточного стада пеляди озера Ендырь - Согомский (Зыков, 1981,1983,1986,1987), запасов енисейского муксуна (Куклин,1983), экологической изменчивости количественных характеристик промысловых рыб р.Енисей (Андриенко, 1989), сиговых: пеляди, муксуна, чира, сига - пыжьяна, омуля и нельмы р.Оби (Зыков, 1997а,б), изучения воспроизводительной способности и режимов рациональной эксплуатации сиговых (муксун, пелядь, сиг, чир, нельма) и карповых (елец, плотва) р.Оби в разных экологических условиях (Зыкова, 1985;Зыков, 19976), запасов волжской севрюги и русского осетра (Сливка, Зыкова, и др., 1996), запасов и продукции сибирской плотвы в различных экологических условиях верхнего, среднего и нижнего течения Оби (Зыкова, 1993), запасов густеры и серебряного карася дельты р.Волги (Зыкова, 1993; Зыкова и др. 1996), запасов средиземноморской ставриды (Хигази, 1994); а также для оценки, прогнозирования запасов и возможного вылова северокаспийского леща (1999-2002 гг) в разных экологических условиях дельты р. Волги и Северного Каспия (Зыков,Сидорова,Кушнаренко и др.,2000,2001).
- оценки запасов не используемых промыслом популяций каспийских морских мигрирующих сельдей (долгинская сельдь, каспийский и большеглазый пузанок) в разных океанологических и гидрологических условиях воспроизводства (Зыков,Бушуева,1996; Зыков,Андрианова,Шубина,1997; Седов,Зыков и др., 1998;Андрианова,Зыков,2002;Шубина,Зыков,2002; Зыков,2004,2005), обыкновенной кильки Каспийского моря в условиях вселения гребневика - мнемиоп-сиса (Асейнова, Зыков,2002)
- разработки методики изучения естественной смертности рыб в разных эколого-географических условиях ареала по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Зыков,Зыкова,Вольскис, 1990),
- определения естественной смертности каспийской большеглазой кильки (Голубев, Зыков 1989), серебряного карася дельты р.Волги (Федорович, Зыков, Зыкова, 1996), каспийского тюленя (Зыков,Хураськин,1990), плотвы Иваньковского водохранилища (Баранова, 1984), естественной смертности севрюги р.Волги и Урала в разные по водности годы (Сливка и др.,2002);
- разработки методики по сбору и обработке кадастровой информации по биологии и численности рыб в пределах ареала (Буханевич, и др., 1990),
- разработки методики определения промыслового возврата и эффективности искусственного воспроизводства сиговых рыб р.Оби, и осетровых рыб р.Волги (Зыков,Зыкова,1989);
- моделирования динамики численности каспийских осетровых рыб (Зыкова и др., 1990);
- оценки неучтенного и браконьерского вылова осетра р.Волги (Зыкова, Журавлева,Красиков,2000).
- разработки метода оценки ущерба, наносимого рыбному хозяйству от гибели молоди рыб при разработке нефтяных и газовых месторождений (Зыков, Иванов, Алтуфьев, Курочкина, 2006).
Разработанная автором методика расчета коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах используется лабораторией донных рыб Камчатского НИИ рыбного хозяйства при изучении запасов и моделировании воспроизводства морских дальневосточных рыб (Максименко, Антонов,2002).
Материалы диссертации используются при чтении курса "Промысловая ихтиология" в Астраханском государственном техническом университете (Комарова, 1998).
Предмет защиты. Теоретические основы и метод определения коэффициентов естественной смертности у рыб в разных возрастах по данным линейного и весового роста, размерам и возрасту полового созревания на основе двух типов уравнений линейного и весового роста с учетом эколого-географической изменчивости роста. Взаимосвязь между ростом, половым созреванием, естественной смертностью и выходом численности и биомассы от единицы пополнения. Экологическая изменчивость роста, естественной смертности, численности и биомассы формирующихся поколений на межвидовом, внутривидовом эколо-го-географическом и внутрипопуляционном генеративном уровне. Использование разработанной методики по оценке коэффициентов естественной смертности рыб для расчета запасов эксплуатируемых и не используемых промыслом популяций рыб, определения режимов рациональной эксплуатации, общего допустимого улова (ОДУ) и эффективности искусственного воспроизводства запасов рыб.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы докладывались на Ученых Советах и отчетных сессиях КаспНИРХа в 1996-2003 гг., на V Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1980), III Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых (Петрозаводск, 1981), V Всесоюзном совещании лимнологов (Листвиничное на Байкале, 1981), III Всесоюзном сиговом совещании (Тюмень, 1985), Всесоюзном совещании «Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенном воздействии» (Свердловск, 1986), V съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 1986), Всесоюзном совещании по проблемам учета и кадастра животного мира (Уфа, 1989), конференциях по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1989, 1998), X Всесоюзном совещании по изучению морских млекопитающих (Светлогорск, 1990), Всесоюзной конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Калининград, 1991), Конференции по проблемам рыбного хозяйства Нижней Волги (Астрахань, 1996), Конференции посвященной 25-летию Сиб-рыбНИИпроект (Тюмень, 1997), Первом конгрессе ихтиологов России (Москва, 1997), I Всероссийской конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1999), Международной конференции, посвященной 70-летию со дня рождения, проф. В.Н. Войниканис-Мирского (Астрахань, 2000), Международной конференции, посвященной 100-летия со дня рождения проф. Е.Н. Казанчеева (Астрахань,2001), IV Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск,2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 научные работы и одна монография.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 374 стр., состоит из общей характеристики, 7 глав, выводов, 4 приложений и списка использованной литературы, включающего 501 название. Работа иллюстрирована 85 рисунками, содержит 78 таблицы.
Материал и методика
Материалом для работы послужили многолетние исследования и первичные ихтиологические материалы, собранные автором в период 1973 - 2004 гг. при проведении экспедиционных исследований на водоемах Западной Сибири (Обь - Иртышский бассейн, озера и реки Ямало - Ненецкого и Ханты -Мансийского автономных округов, Гыданского п-ва, бассейна pp. Пур, Таз, Средней и Нижней Оби), на Нижней Волге, а также в научно - исследовательских рейсах в Северном, Среднем и Южном Каспии в 1987 - 2004 гг. В работе использованы литературные данные по темпу линейного и весового роста, характеристикам полового созревания, возрастной и биологической структуре различных видов и популяций рыб.
Рост рыб изучался на основе собственных ихтиологических материалов (озерный сиг-пелядь, обской чир, муксун, гыданская ряпушка, щука, плотва, окунь из озер Западной Сибири, большеглазая килька, долганская сельдь, каспийский и большеглазый пузанок Каспийского моря, серебряный карась, сазан дельты р.Волги и Северного Каспия) а также литературных данных по темпу линейного и весового роста видов и популяций рыб в разных точках ареала. На основе этих данных было рассчитано 509 уравнений роста 70 видов и 386 популяций рыб, характеризующих изменчивость их роста на межвидовом, внутривидовом межпопуляционном эколого-географическом и внутрипопуляционном уровне.
Значения констант уравнений линейного и весового роста рассчитывали методом наименьших квадратов (Лакин,1976) по фактическим данным длины и массы тела рыб в разных возрастах с использованием математических и статистических приложений пакета электронных таблиц "Microsoft Excel 1998,2002". Для определения степени соответствия расчетных и фактических данных использовался коэффициент детерминации г (Лакин,1976).
Возраст рыб определяли по чешуе или отолитам (Правдин, 1966). При обработке вариационных и статистических рядов наблюдений применяли общепринятые методы (Правдин, 1966;Лакин, 1976) с использованием статистических возможностей пакета электронных таблиц "Microsoft - Excel-98".
Способы теоретического представления естественной смертности рыб
В теоретических рыбохозяйственных исследованиях под естественной смертностью понимается процесс снижения числа особей популяции, под действием естественных причин, не связанных с воздействием промысла (Бара-нов,1918; Beverton,Holt,1957; Тюрин,1962,1963,1972,1974; Гулин, 1967,1968 а,б, 1969;Никольский,1974;Засосов,1976 и др.).
Естественная убыль рыб в популяциях происходит под влиянием следующих важнейших причин (Никольский, 1974):
- от старости, включая посленерестовую смертность;
- под воздействием абиотических условий;
- от хищников, паразитов, болезней;
- от нарушения обебспеченности пищей;
Следует отметить, что гибель особей в популяциях, вызванная загрязнением водной среды, ухудшением условий обитания в результате техногенных воздействий, вероятно, следует отнести к самостоятельной категории антропогенной (техногенной) смертности, непосредственно не связанной с промыслом или гибелью рыб от действия естественных причин. К промысловой смертности, вероятно, также следует относить браконьерский, любительский или другой вылов, не учитываемый промысловой статистикой (Зыков,2005).
Скорость снижения численности рыб в популяциях под действием естественных причин выражается в абсолютных (штучных, весовых) или относительных - в процентах, долях единицы или мгновенных показателях (Баранов, 1918; Beverton,Holt,1957; Гулин, 19686,19746; Засосов, 1976; Тюрин, 1972, и др.).
Если снижение численности рыб в неиспользуемых промыслом популяциях происходит только под действием естественных причин, абсолютные годичные естественные потери численности особей одного поколения пт можно представить как разность между его численностью в начале и конце года:
где: nt- численность поколения в начале года; nt+i - численность поколения в конце года или начале следующего года. Относительная скорость снижения численности особей поколения под действием естественных причин, или годичный коэффициент естественной смертности, определяется как отношение годичных абсолютных естественных потерь пт к исходной численности поколения nt в начале года: действительный коэффициент годичной естественной смертности поколения; пт - количество особей поколения, погибающих в течение года от действия естественных причин. Исходя из этого соотношения можно определить понятие коэффициента выживания поколения Sm, который по своему теоретическому смыслу противоположен понятию коэффициента естественной смертности:
Коэффициент выживания Sm=(l - vni), показывает, какая часть особей поколения доживает до начала следующего года после воздействия годичной естественной убыли.
Исходя из уравнений (1.2.1) - (1.2.3), определяющих понятия годичных коэффициентов естественной смертности, можно получить уравнения описывающие изменение численности неиспользуемого промыслом поколения рыб на годичном интервале времени:
Уравнение (1.2.3), при этом, описывает изменение численности рыб одного поколения в перспективном, уравнение (1.2.4) - в обратном, ретроспективном хронологическом порядке.
Если известны значения коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастных группах, изменение численности поколения в течение жизненного цикла можно описать, исходя из соотношений (1.2.3), (1.2.4) с помощью уравнений:
S Si y.S,- коэффициент выживания особей поколения на 1,2,... t - ом году жизни. RQJ - численность поколения в первой возрастной группе. Количество особей поколения, пт, погибающих в течение года от действия естественных причин, можно определить с помощью известного значения коэффициента естественной смертности vm: nm=ntvm; (1.2.7)
Кроме действительных годичных коэффициентов естественной смертности vm для определения относительной скорости снижения численности рыб в популяциях также применяется понятие мгновенного коэффициента естественной смертности М (Баранов, 1918;Beverton,Holt, 1957;Гулин, 1967,19686,1971 б, 19746; Засосов, 1976; Риккер,1979):
После интегрирования (1.2.8) получаем уравнение, описывающее изменение численности поколения в течение жизненного цикла под действием естественных причин на основе мгновенного коэффициента М:
Если значение мгновенного коэффициента естественной смертности М в разных возрастных группах остается постоянным, численность поколения в течение жизненного цикла изменяется по экспоненциальному уравнению (1.2.9).
Когда коэффициент естественной смертности М зависит от возраста, изменение численности поколения рыб в течение жизненного цикла описывается уравнением:
Если промысел рыбы на водоеме не ведется и ежегодная убыль особей в поколениях происходит только под действием естественных причин, между действительным годичным vm и мгновенным коэффициентами естественной смертности рыб Мсохраняются соотношения:
Из соотношений (1.2.11), (1.2.12) следует, что значения мгновенного коэффициента естественной смертности М могут изменяется от 0 до + с», в то время как значения действительного коэффициента годичной естественной убыли vm -от 0 до 1 (от 0 до 100%),(Гулин, 1971,1974; Засосов, 1976).
Связь между константами уравнений роста рыб, их биологическая интерпретация
Приведенные выше исследования показали, что уравнения линейного и весового роста И.И.Шмальгаузена (2.2.1), (2.2.2), как и аллометрическое соотношение длина - вес, по своей математической форме также являются уравнениями степенной функции. В соответсвии с этим типом уравнения роста, при неограниченном увеличении возраста, длина и масса тела рыб также теоретически неограниченно увеличивается.
Уравнения линейного и весового роста рыб Л.Берталанфи (2.3.1), (2.3.3), в отличие от моделей роста И.И.Шмальгаузена (2.2.1), (2.2.2), по своей математической форме являются асимптотическими. В этих моделях, в отличие от уравнения роста степенного типа, при неограниченном увеличении возраста, длина и масса тела рыб асимптотических приближается к своим максимальным значениям Zoo и Wm.
Выше было показано, что константы q, р уравнений линейного и весового роста степенного типа численно характеризуют размеры и массу годовиков. Показатели степеней к, С в этих уравнениях роста определяют геометрическую форму, степень кривизны и положение кривых линейного и весового роста относительно координатных осей. Эти же константы характеризуют скорость относительного линейного и весового роста рыб в возрасте / и численно -удельную скорость длины и массы тела рыб в возрасте годовика. МеждуПолученные зависимости (2.4.1) - (2.4.3) показывают, что значения констант к и К уравнений степенного и асимптотического типов, характеризующие относительную скорость линейного и весового роста рыб, функционально связаны между собой, и их значения различаются на величину возраста полового созревания, т.е. величина к уравнения степенного роста И.И.Шмальгаузена больше значения К уравнения асимптотического роста Л.Берталанфи в tp раз (2.4.2). Константа К уравнения роста Л.Берталанфи, при этом, численно характеризует относительную скорость линейного роста рыб в возрасте полового созревания. В этом заключается ее биологический смысл. В соответствии с моделью роста И.И.Шмальгаузена (1938) линейный и весовой рост рыб описывается уравнением степенной функции. Уравнение степенного роста включает константы q , р, численно характеризующие размеры и массу годовиков и константы к , С , характеризующие относительный темп линейного и весового роста рыб в разных возрастах. Поэтому изменчивость роста рыб на межвидовом, внутривидовом географическом и внутрипопуляционном экологическом уровне можно изучать, исследуя изменчивость значений констант q, р, к, С уравнений роста, отражающих особенности роста различных видов и популяций рыб в границах занимаемого ареала (Зыков,2005).
Наши исследования (Зыков,2005) показали, что значения константы q, уравнения роста, характеризующие размеры годовиков, у разных видов рыб могут колеблются от 2,9 - 4,0 см у некоторых тугорослых рыб субарктических водоемов до 51,7 - 56,9 см у некоторых представителей отряда осетровых южных морей. Средняя длина годовиков исследованных видов рыб, вошедших в общую выборку, составила 13,6 см (Приложение 1,3).
Значение константы к, характеризующей скорость относительного линейного роста рыб, у разных видов рыб также может существенно колебаться, изменяясь от к = 0,189 у тугуна до к = 1,0 - 1,03 у хариуса, плотвы, окуня и леща (табл.2.5.1) - (2.5.3).
Среди исследованных видов рыб (Приложение 1,3) самые низкие размеры годовиков q = 4,4 - 5,1 см, имеют гольян, пескарь, плотва из северных водоемов. Низкий темп роста на первом году жизни также отмечается у монгольского красноголова, востробрюшки, окуня, золотого карася и некоторых других видов рыб, обитающих в водоемах средних широт (табл.2.5.1). По образу питания это, в основном смешанные бентофаги и частично планктофаги. значениями констант к, С уравнений удельной скорости роста, при этом, сохраняется зависимость: С=рк.
Параметры /,«, и W« уравнений асимптотического роста (2.3.1), (2.3.3) характеризуют максимальную асимптотическую длину и массу тела рыб. Между этими параметрами также сохраняется аллометрическое соотношение
Модификация метода Ф.И.Баранова-П.В.Тюрина для оценки значений коэффициентов естественной смертности рыб в "средних" возрастах
Теоретически задача оценки коэффициентов естественной смертности рыб в разном возрасте обычно сводится к построению кривых естественной смертности, описывающих изменение значений этих коэффициентов в течение жизненного цикла. Основополагающими при построении таких кривых являются моменты, касающиеся определения наименьшего значения коэффициентов естественной смертности в возрасте полового созревания и максимального теоретического возраста, при достижнении которого происходит полная 100%-я гибель поколений.
В соответствии с исследованиями Ф.И. Баранова (1925) и П.В. Тюрина (1963,1968,1972), темпы естественной смертности рыб vmp в «средних» возрастах, изменяются обратно максимальному возрасту Т, который в соответствии с теоретическими представлениями П.В.Тюрина (1972), связан с возрастом полового созревания tp соотношением tp=0,35T{\A.\).
Как показали проведенные нами исследования (Зыков,2005), соотношение между возрастом полового созревания и продолжительностью жизни рыб, определяющее степень асимметрии кривых естественной смертности и принятое П.В.Тюриным для разных видов рыб близким к tp=0,35T, выполняется Как показали наши исследования (Зыков,2005), относительная скорость линейного роста рыб, выраженная значениями константы к уравнения степенного роста, может колебаться у разных видов и популяций от 0,189 до 1,04, в среднем составляя к= 0,545 (табл. 2.5.1), (Приложение 1,3). В соответствии с этим значениием константы к удельной скорости линейного роста, степень асимметрии кривых естественной смертности у разных видов и популяций рыб, определяемая отношением —, в этой связи может меняться от — =0,025 до —=0,5, в среднем составляя —=0,28 или 28,0% от максимальной теоретической продолжительности жизни Т. При к = 1 кривые естественной смертности рыб становятся симметричными.
Зависимость между наименьшими значениями коэффициента естественной смертности в "средних" возрастах vmp и максимальной теоретической продолжительностью жизни рыб Т, представленная П.В.Тюриным (1972) в
Из этого следует, что коэффициенты естественной смертности в средних возрастах vmp, зависящие согласно теоретическим представлениям Ф.И.
Баранова (1925) и П.В.Тюрина (1972) от максимальной теоретической продолжительностью жизни рыб Т, в силу соотношения tp=Q,5kT такжесвязаны с возрастом полового созревания tp через относительную скорость линейного роста рыб А; (рис.3.1.1).
Уравнение (3.1.2) показывает, что наиболее высокие темпы естественной смертности в "средних" возрастах vmp наблюдаются у рыб, характеризующихся ранними сроками полового созревания и высокой скоростью относительного линейного роста к. По мере увеличения возраста полового созревания и снижения скорости относительного линейного роста относительные темпы естественной убыли, vmp в "средних" возрастах понижаются. Самую низкую относительную естественную смертность в "средних" возрастах имеют виды, отличающиеся поздними сроками полового созревания и низким темпом относительного линейного роста к в течение жизненного цикла.
По своему теоретическому смыслу уравнение (3.1.2) близко к эмпирическому уравнению В.А.Рихтера и В.Н.Ефанова (1977), (1.3.3), связывающему относительные темпы естественное смертности рыб в "средних" возрастах с возрастом полового созревания. Оба эти уравнения, полученные независимыми способами, показывают, что наименьшие значения коэффициента естественной смертности рыб в "средних" возрастах изменяются обратно возрасту полового созревания.
