Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения пальцекрылок Дагестана и прилегающих территорий 7
Глава 2. Материалы и методы исследования 13
Глава 3. Фауна птерофорид Дагестана 29
Глава 4. Экологическая характеристика фауны Pterophoridae Дагестана 41
4.1. Биотопическая приуроченность 41
4.2. Фенология птерофорид Дагестана . 53
4.3. Пищевые связи гусениц 57
4.4. Экологические типы гусениц 61
Глава 5. Хорологический и зоогеографический анализ 64
- История изучения пальцекрылок Дагестана и прилегающих территорий
- Материалы и методы исследования
- Фауна птерофорид Дагестана
Введение к работе
Актуальность темы. Работа посвящена изучению фауны и экологии пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Республики Дагестан. Семейство пальцекрылок относится к подотряду дитризных молевидных чешуекрылых (Ditrysia), которое преимущественно распространено в тропических и субтропических широтах. В мировой фауне к настоящему времени известно около 1000 видов этого семейства (Gielis, 2003). Кавказ и, в частности, Дагестан, в отношении Pterophoridae является недостаточно изученной территорией. Об этом свидетельствует отсутствие специальных работ по экологии и распространению пальцекрылок и обнаружение до настоящего времени новых видов (Ковтунович, 2000). Практически не исследованы особенности экологии пальцекрылок: преимагинальные стадии, кормовые связи, фенология, суточная активность.
Кроме того, благодаря специфической биотопической приуроченности и особенностям биологии развития, многие пальцекрылки являются узкими эндемиками, редкими и спорадически встречающимися видами, часто в пределах горных ландшафтов. Отдельные типы экосистем в России фрагментарно сохранились только на Кавказе и особенно в Дагестане. Остро встаёт вопрос о сохранении биоразнообразия в этой достаточно густо населённой республике с высоким уровнем животноводства и большими рекреационными нагрузками на степные и горные экосистемы. Следует также отметить, что многие виды пальцекрылок выступают эдификаторами большинства биотопов субаридных и аридных ландшафтов. В хозяйственном отношении некоторые виды относятся к потенциальным вредителям и могут наносить вред лекарственным растениям.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение фауны и экологических особенностей пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Дагестана. Для достижения этой цели решались следующие задачи:
изучить видовой состав птерофорид, провести их таксономический и зоогеографический анализ;
изучить ландшафтное и биотопическое распределение видов;
выявить особенности фенологии, жизненных циклов и трофических связей чешуекрылых;
- установить редкие и нуждающиеся в охране виды семейства.
Основные положения, выносимые на защиту:
Фауна пальцекрылок Дагестана определяется общностью генезиса с фаунами смежных регионов.
Птерофоридофауна республики имеет экологические особенности в связи с аридностью равнинных и горных природных ландшафтов региона.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны Pterophori-dae Республики Дагестан. Выявлено 55 видов из 19 родов, принадлежащих к 3 подсемействам. Среди них 17 видов обнаружены впервые. По материалам полевых исследований и обработки музейных коллекций описан новый вид -Stenoptilia kuruschensis Kovtunovich, 2000. В процессе работы обосновано 4 новых синонима. Для большинства видов гусениц пальцекрылок выявлены кормовые растения, а для имаго - экологическая приуроченность. Впервые в регионе изучено ландшафтно-биотопическое распределение пальцекрылок. У большинства видов Pterophoridae установлены сроки лета, суточная активность и степень встречаемости. Выделено 5 фенологических групп. Полученные результаты дали возможность впервые проанализировать ареалы и географическое распределение пальцекрылок на территории Дагестана. Подготовлен список видов чешуекрылых, нуждающихся в охране на региональном уровне.
Научно-практическая значимость. Фактический материал расширяет научные представления о видовом составе и распространении пальцекрылок в европейской части России. Полученные сведения позволяют внести изменения в схемы фаунистического районирования Кавказа. Результаты работы
5 . могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидопте-рофаун других территорий со схожими природными условиями. Эта информация рекомендуется к использованию при составлении Государственного кадастра животного мира России. Составленный список редких и эндемичных пальцекрылок предполагает включение этих видов во второе издание Красной книги Дагестана. Материалы работы могут применяться в различных исследованиях по экологии и фаунистике чешуекрылых. Возможно использование полученных сведений, приведенных в настоящей работе, для мониторинговых и экологических исследований. Они также представляют интерес для вузовских курсов по фауне и экологии насекомых. Результаты исследования использовались при составлении Каталога чешуекрылых России (Ustjuzhanin, Kovtunovich in lit.).
Апробация работы. Результаты работы докладывались на: XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.), ежегодных конференциях студентов, аспирантов и молодых учёных биологического факультета Саратовского госуниверситета (2003-2005гг.), Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006 г.).
По теме диссертации опубликовано 6 работ, одна из них в издании перечня ВАК.
Декларация личного участия. Автором было собрано и определено 90% всего фактического материала по данному семейству исследуемой территории. Самостоятельно выполнены фотографии и рисунки редких видов Pter-ophoridae Дагестана и изученных биотопов. Лично проведен анализ биотопической приуроченности видов семейства, фаунистического состава, фенологических комплексов, трофических связей гусениц, а также выявлены редкие и эндемичные виды пальцекрылок Дагестана.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она содержит 6 таблиц и 16
рисунков. Список литературы включает 139 источников, в том числе 93 на иностранных языках. Приложение содержит аннотированный список видов пальцекрылок Дагестана, отмеченных в изученных биотопах и авторские рисунки генитальных структур этих видов.
Благодарности. В ходе подготовки работы были проведены консультации по малоизвестным видам, вопросам синонимии, зоогеографии, экологии птерофорид с коллегами и специалистами - сотрудниками ЗИН РАН. д.б.н. Загуляевым А.К., д.б.н. Синёвым С.Ю., докторами Гиелисом К. (С. Gielis, Netherlands) и Аренбергером Э. (Е. Arenberger, Austria), канд.б.н. Устюжани-ным П.Я. При обработке собственного материала проводилось сравнение с типовыми экземплярами, хранящимися в Зоологическом музее РАН (г. Санкт-Петербург), в Британском музее (British Museum, Natural History, London), в Музее Естественной истории г. Вены (Naturhistorisches Museum, Wien). Научное руководство работой осуществлялось д.б.н. Аникиным В.В. Всем выше перечисленным лицам и сотрудникам музеев, участникам совместных экспедиций, сотрудникам кафедры морфологии и экологии животных СГУ и членам своей семьи выражаю огромную благодарность за помощь в работе.
История изучения пальцекрылок Дагестана и прилегающих территорий
Специальных работ по пальцекрылкам Дагестана практически нет, за исключением нескольких небольших работ с описаниями новых видов с данной территории. Поэтому имеет смысл рассмотреть историю изучения пальцекрылок, обитающих на территории Дагестана, и дать обзор литературы.
Изучение пальцекрылок в целом началось с классических работ Карла Линнея, где наряду с многочисленными описаниями животных и растений приводятся и единичные сведения по Pterophoridae (Linnaeus, 1758). Однако эти описания в основном касались европейских видов. Историю изучения пальцекрылок обитающих на территории Дагестана, принято условно делить на три периода (Устюжанин, 2003):
1. "Домейриковский" период — до выхода многочисленных работ выдающегося исследователя по микрочешуекрылым Э. Мейрика (Е. Meyrick). Этот период охватывает исследования с середины XVIII столетия до конца XIX.
2. "Мейриковский" период— с конца девятнадцатого века до середины двадцатого.
3. "Постмейриковский" или современный период — с середины XX века до наших дней.
"Домейриковский" период, кроме упомянутого выше К. Линнея, связан с такими именами, как И. Скополи (J.A. Scopoli), Дж. Дениз (J. N. Denis) и И. Шиффермюллер (I. Schiffermuller), А. Хаворт (A. Haworth), И. Хюбнер (J. Hiibner), Ф. Дюпоншель (Ph. Duponchel), П. Целлер (Р. С. Zeller). Эти исследователи заложили фундамент в изучении фауны чешуекрылых в целом и пальцекрылок в частности, однако их исследования касались прежде всего фауны Европы.
В этот период описываются многие виды Pterophoridae, найденные позднее в Дагестане. В работе К. Линнея (1758) описываются: Emmelina monodactyla, Merrifieldia tridactyla, Pterophorus pentadactylus (здесь и далее приводятся современные комбинации) из Европы, главным образом из Швеции. Несколько позднее И. Скополи (Scopoli, 1763) из Австрии описывает Stenoptilia bipunctidactyla.
В известной единственной работе Дж. Дениза и И. Шиффермюллера описывается сразу четыре вида пальцекрылок - Platyptilia gonodactyla, Platypilia calodactyla, Cnaemidophorus rhododactylus и Merrifieldia leucodactyla из окрестностей столицы Австрии - Вены. Завершается 18 век описанием из Норвегии Hellinsia didactylites (Strom, 1783).
А. Хаворт (Haworth, 1811) из Англии (графство Кент) приводит в качестве новых Amblyptilia punctidactyla и Oxyptilus parvidactylus (Haworth, 1811). Выдающийся лепидоптеролог начала 19 века И. Хюбнер в двух своих работах (Hubner, 1813, 1819) описывает Amblyptilia acanthodactyla, Hellinsia carphodactyla и первую пальцекрылку из подсемейства Agdistinae - Agdistis adactyla.
В 20-30 годы 19-го века публикуются первоописания Wheeleria spilo-dactyla Curtis, 1827, Pterophonis ischnodactyla (Treitschke, 1835), Stenoptilia pelidnodactyla Stein, 1837
Заканчивается "домейриковский" период многочисленными работами П. Целлера (Zeller, 1841, 1847, 1852) в которых он описал целый ряд видов, впоследствии найденных в Дагестане - Agdistis frankeniae, Agdistis tamaricis, Gillmeria miantodactyla, Paraplatyptilia metzneri, Stenoptilia stigmaoides, Stenoptilia mannii, Crombrugghia tristis, Crombrugghia distans, Hellinsia inulae и Wheeleria obsolete.
На первом этапе изучения пальцекрылок фауна России, и в частности Дагестана, была еще практически не исследована. Имеющиеся отрывочные сведения по пальцекрылкам, как правило, были поверхностны, и часто они приводились параллельно с исследованиями, касающимися в основном макрочешуекрылых. Специальных же исследований по пальцекрылкам России и Дагестана в тот период не проводилось.
Материалы и методы исследования
Работа выполнялась на территории республики, которую принято подразделять на четыре ландшафтные области: Низменный, Предгорный, Внутренний и Высокогорный Дагестан. Основой для настоящего исследования послужили материалы, собранные автором в различных районах Дагестана в 1992-2005 гг.
Район исследований. Территория Дагестана, общей площадью около 50,3 тыс. км , расположена в пределах 4212 и 45 северной широты, 45 08" и 47 35" восточной долготы, в области соприкосновения умеренного пояса с северной окраиной субтропиков (рис. 1).
С севера территория Дагестана ограничена долиной реки Кумы. Западная граница на равнине намечена условно, в горах проходит по Главному Кавказскому хребту, образующему четкий естественный рубеж между Дагестаном, Чечней и Грузией, а на юге - Азербайджаном. Восточная граница проходит по берегу Каспийского моря. Высоты колеблются в пределах от -28 до 4466 м над уровнем моря. В современной литературе принято подразделять территорию Дагестана на 4 ландшафтные области: Низменный, Предгорный, Внутренний и Высокогорный Дагестан.
Площадь Низменного Дагестана составляет 23600 км2 - около 47% всей территории Дагестана (Эльдорадов, 1972). Высотные отметки низменного Дагестана колеблются от -28 до 200 м над уровнем моря. Низменную часть Дагестана составляет юго-западная часть обширной Прикаспийской низменности, постепенно поднимающейся от побережья Каспийского моря к предгорьям Кавказа и к Ставропольской возвышенности. На северо-западе граница проходит по реке Терек, на севере по реке Кума и далее по калмыцким степям. Протяженность низменной части республики составляет 400 км при ширине 200 км в северной половине и 10-40 км - в районе Приморской низменности. На юге и юго-западе граница проходит по изогипсе 200 м над уровнем моря. Восточная граница проходит по побережью Каспийского моря.
Низменная часть Дагестана лежит, в основном, в зоне полупустыни. От низовий р. Самур до Махачкалы полупустыня занимает Приморскую низменность, ширина которой не превышает 15-20 км. Севернее Махачкалы зона сильно расширяется, занимая всю Сулако-Терскую и часть Тер-ско-Кумской низменности. Естественные ландшафты полупустыни сохра 15 нились только на безводных равнинах Терско-Кумской низменности. На солончаках Хошмензила и Дузлака представлены пустынные ландшафты.
На территории Низменного Дагестана, у подножья хребта Нара-Тюбе, находится уникальный памятник природы - Сарыкумские барханы, сыпучие пески образуют здесь постоянно меняющие свои очертания гребни высотой до 252 м.
Низменный Дагестан относится к умеренному климатическому поясу, с жарким и сухим летом и довольно влажной осенью. Зима холодная, хотя и сказывается смягчающее влияние Каспийского моря (Гурлев, 1972). Средние годовые температуры колеблются от 11 С на севере до 13 С на юге; годовое количество осадков - около 400 мм (Добрынин, 1925).
На долю Предгорного Дагестана приходится около 20% всей территории республики. Это переходная полоса от низменной ее части к Внутригорному Дагестану. Абсолютные высотные отметки этой зоны лежат в пределах от 1000 до 1200 м над уровнем моря.
Предгорный Дагестан тянется с северо-запада на юго-восток дугообразной 250-километровой полосой шириной от 20 до 50 км (наибольшая ширина между реками Сулак и Манасозень по линии Махачкала -Буйнакск), а к югу продолжается сравнительно узкой полосой вдоль Каспийского моря. Граница между Низменным и Предгорным Дагестаном на северо-западе примыкает к Чечено-Ингушетии в Черных горах, а на юге отрогами Водораздельного хребта подходит к Азербайджану. Рельеф Предгорного Дагестана отличается преобладанием сравнительно мягких пологих склонов и широкими долинами, плодородные почвы которых содействовали развитию земледелия.
Фауна птерофорид Дагестана
Для проведения любых экологических исследований фаун разных групп животных необходимо проведение предварительных исследований по инвентаризации фаунистических комплексов изучаемого региона и установление их таксономических структур и особенностей состава.
Систематическое положение семейства. Семейство пальцекрылки (Pterophoridae Zel.) в отряде Lepidoptera занимает особое положение среди молевидных дитризных чешуекрылых, его представители обладают необычными морфологическими признаками, которые, прежде всего, выражаются в расщеплении крыльев на лопасти. Как правило, переднее крыло расщеплено на две, а заднее — на три лопасти. В тропической фауне встречаются виды с расщеплением переднего крыла на три лопасти (род Deuterocous Zeller) и на четыре (род Heptaloba Walsingham).
Несколько обособлено в семействе пальцекрылок стоят представители подсемейства Agdistinae Tutt с единственным родом Agdistis Hbn. Виды этого рода имеют цельные узкие крылья, в связи с чем некоторые исследователи в прошлом выделяли это подсемейство даже в отдельное семейство.
Среди других необычных признаков, характерных для семейства Pterophoridae Zel., необходимо отметить наличие специализированных игловидных чешуек на нижней стороне задних крыльев, которые располагаются на Cub R-Cu ячейке и далее проходящих по Мз, Cuj, С112. У большинства видов птерофорид довольно длинные ноги, особенно задние голени, которые несут две пары шпор.
В литературе неоднократно делались попытки сблизить пальцекрылок с другими семействами микрочешуекрылых. Традиционно пальцекрылок сближают с веерокрылками (Alucitidae Curt.). Основной аргумент такого сближения основывается на расщеплении крыльев (у веерокрылок каждое крыло расщеплено на шесть лопастей). Такое сближение, на наш взгляд, не может быть признано, так как эта близость базируется, скорее всего, на конвергентном сходстве. В исследованиях по функциональной морфологии гениталий самцов (Кузнецов, Стекольников, 1979) место пальцекрылкам отведено в надсемействе огневкообразных чешуекрылых (Pyraloidea Latreille), куда кроме собственно огневочных семейств (Pyralidae Latreille, Phycitidae Ragonot, Pyraustidae Meyrick, Crambidae Latreille) вошли также веерокрылки (Alucitidae Leach ), окончатые мотыльки (Thyrididae Herrich.-Schaffer) и кар-посиниды (Carposinidae Walsingham.). Действительно, по ряду признаков в строении гениталий самцов. наблюдается сходство, а возможно и родство всех перечисленных семейств. Некоторые авторы придерживаются подобных взглядам (Meyrick, 1910; Pierce et Metcalfe, 1938).
В последние годы ведущие специалисты по пальцекрылкам выделяют Pterophoridae Zel. в отдельное надсемейство — Pterophoroidea, куда одни включают только одно семейство — собственно Pterophoridae Zel. (Dugdale J.S et al. 1999), а другие еще и Macropiratidae Meyr. (Gielis, 1993, Arenberger, 1995, Кузнецов, Стекольников, 2001, Устюжанин, 2003).
Собственно семейство пальцекрылок традиционно делится на три подсемейства: Agdistinae Tutt, 1907, Platyptilinae Tutt, 1907 и Pterophorinae Tutt, 1906. Такое деление, однако, применимо к европейской фауне, в палеарктике выделяются и другие подсемейства — Ochyroticinae Wass., 1970 и Deuterocopinae Gielis, 1993.
Подсемейство Agdistinae Tutt, 1907, безусловно, занимает обособленное положение в семействе. Как было отмечено ранее, морфологический облик агдистин (крылья не расщепленные) резко выделяет их внутри семейства. Это подсемейство является монотипичным с наличием одного рода Agdistis Hbn., 1825. Необходимо отметить, что представители данного рода имеют внешне, чаще всего, сходный облик, но существенные различия наблюдаются в строении генитального аппарата. В этой связи, большая часть видов, известных в настоящее время, описана лишь в последнюю четверть века.
