Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1 Эндопаразитофауна и ущерб, наносимый ею свиноводству 9
1.2 Структура паразитоценозов 12
1.3 Биотические взаимоотношения в паразитарной системе 14
1.4 Теоретическое обоснование и видовая специфичность системы «хозяин-паразит» 20
1.5 Гельминтофаунистические комплексы Sus scrofa 26
1.6 Экологическая обоснованность распространения основных немато-дозов свиней 35
1.7 Состав и свойства микрофлоры кишечника в норме и на фоне инвазии 3 8
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 45
2.1 Краткая характеристика природно-климатических условий
Ульяновской области 45
2.2 Методы изучения гельминтофауны 49
2.2.1 Оценка плодовитости нематод в организме свиней 50
2.2.2 Культивирование личинок стронгилоид in vivo 51
2.2.3 Цикл развития S. ransomi in vivo и in vitro 52
2.2.4 Выживаемость личинок Strongyloides ransomi 52
2.3 Исследование количественного и качественного состава микрофлоры желудочно-кишечного тракта свиней в норме и на фоне инвазии 54
2.4 Прогнозирование эпизоотической ситуации нематодозов 58
2.5 Оценка ущерба, наносимого гельминтозами свиноводству 59
2.6 Оценка эффективности препарата «Иверсект» 61
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 63
3.1 Региональная специфика видового многообразия эндопаразитофауны Sus scrofa Ульяновской области - 63
3.2 Структура и доминантные виды нематодофауны Sus scrofa 65
3.3 Возрастная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии 69
3.4 Сезонная динамика зараженности свиней нематодофауной 77
3.5 Жизнеспособность паразитофауны in vitro и in vivo 80
3.5.1 Культивирование S. ransomi в лабораторных условиях 81
3.5.2 Развитие Strongyloides ransomi во внешней среде 82
3.5.3 Выживаемость личинок Strongyloides ransomi 85
3.6 Микрофлора кишечника Sus scrofa в норме и на фоне инвазии 88
3.6.1 Состав микрофлоры кишечника здоровых животных 89
3.6.2 Микрофлора кишечника на фоне инвазии 97
3.7 Экологическое прогнозирование распространения основных нематод озов свиней 103
3.8 Оценка экономического ущерба, наносимого нематодозами свиноводству 105
3.9 Оценка эффективности использования препарата «Иверсект» и экономической эффективности ветеринарных мероприятий при нематодозах 116
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 119
ВЫВОДЫ 132
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 135
- Структура паразитоценозов
- Оценка плодовитости нематод в организме свиней
- Культивирование S. ransomi в лабораторных условиях
Введение к работе
Диссертационная работа выполнялась в соответствии с планом НИР ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия» по теме «Система агроэкологического мониторинга и санитарного прогнозирования», № государственной регистрации 01.200.203527 с 2002 по 2006 г.
По характеру изучаемых процессов и явлений диссертационная работа относится к области биоресурсов, поскольку направлена на решение проблемы повышения потенциала продуктивности отрасли свиноводства. Диссертационное исследование в равной мере относится и к области экологии, поскольку, в теоретическом плане, оно посвящено исследованию механизмов взаимодействий организма - хозяина, паразитоценоза и микробиоценоза кишечника на фоне инвазии, а в практическом - решает проблему оздоровления животных для повышения их потенциала продуктивности и повышения уровня биобезопасности окружающей среды.
Актуальность темы. Решение важной народнохозяйственной проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных определяется не только уровнем их генетического потенциала, но и на 70% зависит от экологических факторов внешней среды. В условиях сельскохозяйственного производства биобезопасность среды при производстве продукции имеет решающее значение.
Ульяновская область относится к территориям с высоким уровнем биологической опасности, обусловленной повсеместным распространением широкого спектра эндопаразитов среди сельскохозяйственных и плотоядных животных. Для аграрных районов области характерен высокий уровень паразитарной обсемененности почв (Романова Е.М. и др., 2004). В свиноводстве области уровень зараженности животных эндопаразитофауной за последнее десятилетие не опускался ниже 70% (Камалетдинова Г.М., Романова Е.М., 1999). На территории Ульяновской области все свинокомплексы
5 заражены гельминтофауной. На фоне заражения гельминтофауной биоресурсный потенциал отрасли снижается на 30-35%.
Биологические особенности свиней (Sus scrofa) и особенности технологических циклов в свиноводстве способствуют сохранению высокого уровня зараженности животных гельминтофауной. Помимо ущерба, наносимого потенциалу продуктивности свиноводства, наносится большой экологический ущерб за счет гельминтообсемененности почв на территориях аграрных комплексов и сопредельных территориях, при внесении в почву навоза. Это порождает пульсирующие очаги высокого уровня биологической опасности, где вероятность заражения антропозоонозами человека и других животных, в том числе и плотоядных, как звена, осуществляющего перенос и распространение гельминтофауны, очень высока.
Эволюция паразитарных систем превратила их в устойчивые саморегулирующиеся природные структуры с широким диапазоном экологической валентности (Догель В.А., 1962; Наумов Н.П., 1963; Вернадский В.И., 1967; Кеннеди К., 1978; Одум Ю., 1986; Мазурмович Б.Н., 1988; Белов СВ., 1991; Вронский В.А., 1996). Видовое многообразие гельминтофауны, огромная плодовитость, высокая численность, особенности биологических циклов развития, включающие миграцию в организме хозяев, адаптационная пластичность, - все это идеально вписывается в технологические условия производства свинины и наносит выраженный ущерб биологическим ресурсам свиноводства Ульяновской области. Масштаб существующей проблемы и ее актуальность требуют пристального
Цель работы. Выявить видовое многообразие гельминтофауны свиней, исследовать характер ее биотических взаимоотношений с микробиоценозом кишечника и экологическую пластичность на разных стадиях онтогенеза; оценить ущерб, наносимый биоресурсному потенциалу свиноводства и разработать мероприятия по снижению уровня зараженности.
В задачи исследований входило:
Ш Исследовать видовое многообразие, охарактеризовать структуру и выявить доминантные виды гельминтофауны Sus scrofa в Ульяновской области.
В Изучить возрастную, сезонную динамику, репродуктивный потенциал, выживаемость и экологическую пластичность основного представителя гельминтофауны свиней - Strongyloides ransomi (S. ransomi).
Ш Исследовать микробиоценозы кишечника Sus scrofa в норме и на фоне инвазии и оценить характер биотических взаимоотношений гельминтофауны и видового состава микрофлоры.
Ш Сформировать текущий и перспективный экологический прогноз паразитарного загрязнения территории и дать оценку уровня их биологической опасности.
Ш Оценить экономический ущерб, наносимый свиноводству эндопаразитофауной и провести апробацию препарата «Иверсект» при смешанной инвазии.
На защиту выносятся следующие положения:
Ш Видовое многообразие гельминтофауны, снижающей биоресурсный потенциал свиноводства Ульяновской области представлено 4 классами: Trematoda (Opistorchis felineus), Cestoda (Cysticercus cellulosae, Echinicoccus granulosus), Acanthocephala (Macracanthorynchus hirudinaceus), Nematoda (Strongyloides ransomi, Ascaris suum, Trichocephalus suis, Oesophagostomum dentatum, Physocephalus sexalatus). Доминирующим является класс Nematoda и его представитель Strongyloides ransomi.
ї В норме и на фоне инвазии сохраняется постоянство видового состава микробиоценоза кишечника, но происходит перераспределение численности его компонентов: резко снижается количество основной микрофлоры бифидобактерий и бактероидов на фоне возрастания доли сопутствующей и остаточной микрофлоры. Биотические взаимоотношения гельминтофауны и бифидобактерий характеризуются явным антагонизмом. Взаимоотношения
7 гельминтофауны с сопутствующей и остаточной микрофлорой кишечника характеризуются как мутуализм.
Гельминтозы снижают биоресурсный потенциал свиноводства Ульяновской области в среднем на 30%; недополучение ежегодной продукции от прироста живой массы молодняка на условную голову составляет 3887 руб. в год; недополучение приплода - 3,67 условных голов на одну основную свиноматку. Антгельминтик «Иверсект» обеспечил 100% обеззараживание в течение 5 суток.
На территории Ульяновской области выявлены районы, с высоким уровнем паразитарного загрязнения, проведено их картографирование, выделены территории 1, 2 и 3 класса биологической опасности, дан текущий и перспективный прогноз развития экологической ситуации. .
Научная новизна. Охарактеризовано видовое многообразие гельминтофауны Sus scrofa на территории Ульяновской области. Дана текущая и прогностическая оценка структуры и плотности популяций эндопаразитофауны S. scrofa. Изучен видовой и количественный составы микробиоценоза кишечника в норме и на фоне инвазии, исследован характер биотических взаимодействий микрофлоры и гельминтофауны. Охарактеризован адаптивный резерв и выживаемость различных стадий онтогенеза стронгилоид в разных экологических условиях. Дан текущий и перспективный экологический прогноз развития инвазии. Охарактеризована годовая и сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии разных видов гельминтофауны в свиноводстве Ульяновской области. Расчитан экономический ущерб, наносимый свиноводству спектром моно- и полиинвазий, распространенных в Ульяновской области. Дана высокая позитивная оценка эффективности антгельминт-ного препарата «Иверсект» в борьбе с нематодофауной S. scrofa.
Практическая ценность работы. На карте территорий Ульяновской области выделены районы повышенной биологической опасности зон распространения гельминтофауны. Выделены районы с высоким уровнем заболеваемости, средним и низким. Дана прогностическая оценка по ожидаемому
8 повышению уровня гельминтозагрязненности территорий. Результаты исследований переданы в администрацию области.
Результаты диссертационной работы могут быть рекомендованы к широкому внедрению в свиноводстве области при борьбе с инвазионными заболеваниями для повышения потенциала продуктивности отрасли.
Результаты исследований используются в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия» по курсу «Паразитология и инвазионные болезни животных».
Апробация результатов. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждались на научно-практических семинарах и конференциях разного уровня: на ежемесячных научных семинарах кафедры, ежегодных конференциях молодых ученых Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии 2003-2006 гг., на Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Региональные проблемы народного хозяйства» (Ульяновск, 2004), «Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005), на научно-практических конференциях международного и всероссийского уровня: Новосибирск (2004), Уфа (2006).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 6 статей. В них изложены основные положения и выводы диссертационной работы.
Структура паразитоценозов
В иерархической структуре эколого-паразитарной системы различают синпаразитарную экосистему и микропаразитоценоз.
Под синпаразитарной экосистемой А.П. Маркевич (1973, 1975), предложил понимать совокупность интегрированных многовидовых комплексов как паразитов, так и условно-патогенных организмов, обитающих не только в организме животных, но и в открытой природе на разных стадиях развития вместе с дефинитивными, промежуточными, резервуарными хозяевами, а также механическими переносчиками инфекционного и инвазионного начала.
В состав этой системы включены две подсистемы: паразитоценоз и паразитоценогеннная гемисистема.
Паразитоценоз, по определению Е.Н. Павловского (1965, 1966), есть вся совокупность населения (микрофлоры, микрофауны и вирусов) живого организма по его органам и частям тела. Паразитоценогенная гемисистема объединяет природные популяции всех свободноживущих поколений паразитов.
Микропаразитоценоз - это открытая, автономная, постоянно меняющаяся во времени, неустойчивая, с кооперативным эффектом группировка экологически связанных паразитических организмов, принадлежащих к разным таксонам внутри или на покровах одного из них, именуемого хозяином (108,117).
Локализации паразитов, как известно, может быть самой разнообразной: наружной (эктопаразиты) и внутренней (эндопаразиты), постоянной (облигатной) и временной (факультативной). В свою очередь, эндопаразиты могут локализоваться в открытых и закрытых полостях, в тканях и органах; они могут находиться внутри клеток и даже на молекулярном уровне, как, например, некоторые генетические вирусы. Исходя из этого, в организме паразитов могут создаваться соответствующие комбинации паразитов на разных уровнях (9,15, 19,28, 36, 38, 60, 64, 72, 83, 92, 95, 105, 121, 146, 158, 179, 197,205):
1. На организменном уровне: когда паразиты являются многоклеточными организмами. Например, при смешанном паразитировании различных видов гельминтов, гельминтов и членистоногих.
2. На клеточном уровне: когда паразиты (сочлены паразитоценоза) являются одноклеточными организмами. Например, при инвазии простейшими и бактериями, или их различными комбинациями.
3. На генетическом (молекулярном) уровне, что чаще наблюдается при вирусных инфекциях.
4. На комбинированном уровне: при различных сочетаниях вышеуказанных уровней.
Микропаразитоценозы, так же как и болезни, можно классифицировать как простые и сложные. Простыми микропаразитоценозами именуют сочетания паразитов на одном из указанных выше уровней, а сложными 14 при различных сочетаниях, то есть многовидовых, на разных уровнях (52, 53, 71,82,84,86, 114,116,129, 137,143,156,187,209).
По количеству сочленов микропаразитоценозы следует различать:
1. двухчленные (диксенные) - состоящие из двух видов паразитов, независимо от того, к какому миру они принадлежат - животному или растительному;
2. трехчленные (триксенные) - состоящие из трех видов, относящихся к различным таксонам;
3. многочленные (поликсенные) - состоящие из более чем трех видов паразитов;
4. многочленные по типу аллобиофории - наблюдаются в тех случаях, когда паразитические организмы находятся внутри других паразитов. Например, в полости и органах свиного аскариса локализуются пять видов бактерий и т.д.
Оценка плодовитости нематод в организме свиней
Репродуктивный потенциал нематод в организме свиней изучали на спонтанно инвазированных животных. Пробы фекалий исследовали количественным методом копроовоскопии. Количество яиц нематод отдельно каждого вида в 1г фекалий умножали на общую массу фекалий, выделенных одним животным в течение 24 часов. Содержание животных было изолированное, в отдельных станках. Яйцепродукцию нематод подсчитывали путем деления количества яиц этих видов нематод в собранных в течение суток фекалиях на сумму обнаруженных при вскрытии кишечника самок нематод отдельно при каждой инвазии.
Культивирование заключается в создании для яиц гельминтов благоприятных условий для развития яиц до инвазионной стадии.
В работах многих исследователей имеются различные методики культивирования личинок стронгилоидов. Так, в работах Малыгина С.А. (1955, 1957) описана методика выращивания личинок S. ransomi, предложенная Т.И. Поповой (1955) с некоторыми изменениями.
Для культивирования инвазионных личинок и свободноживущих особей стронгилоид были использованы как свежие фекалии, взятые непосредственно из прямой кишки, так и фекалии, собранные в станках, где находились больные стронгилоидозом животные, материал для культивирования получали от спонтанно зараженных животных с высокой интенсивностью инвазии на свинокомплексе учебного хозяйства Ульяновской ГСХА Чердак-линского района (59).
Фекалии от больных стронгилоидозом свиней помещали в цилиндрический стеклянный сосуд, накрывали стеклом, оставляя небольшое отверстие для поступления воздуха, и выдерживали их в затененном месте при комнатной температуре. При подсыхании культуры слегка увлажняли ее, что способствовало быстрому развитию жизнеспособных личинок. Этот способ позволял получать необходимое количество филяриевидных личинок. Далее, методом Бермана получали личинки стронгилоид для дальнейшего использования их при заражении. Для этого культуру фекалий заворачивали в марлевые салфетки и помещали в модифицированный аппарат Бермана (пластмассовые воронки с резиновой трубкой и пробиркой), воронки заливали теплой водой. Через 1-1,5 часа осторожно сливали надосадочную жидкость, а остаток переносили на стекло и подсчитывали количество личинок под микроскопом.
С целью изучения сроков развития стронгилоид в лабораторных условиях (на инвазионных личинках, полученных in vivo) нами были использованы свежие фекалии больных стронгилоидозом животных, у которых выявлена высокая степень экстенсивности и интенсивности инвазии. Пробы фекалий (по 10 проб), полученные от спонтанно зараженных животных, помещали в стеклянные сосуды, перемешивали с древесными опилками и ставили в термостат. Наблюдение за развитием личинок стронгилоид проводили при температурах: 8, 12, 16, 18, 30 и 42С. Ежедневно проводили микроскопиро-вание проб. Чистую культуру прямого типа развития получали при температуре 25-30С в течение 2 суток, непрямого типа - через 96 часов.
Материалом для исследований служили фекалии животных, взятые в различных свиноводческих хозяйствах области. Полученный от спонтанно зараженных свиней кал помещали в стеклянные цилиндры, сверху накрывали стеклом и оставляли в помещении при комнатной температуре (18-20С). Пробы оставляли на сутки, затем исследовали по методу Бермана и Поповой. Часть фекальных масс, взятых из цилиндров, помещали в марлевых салфетках в пластмассовые воронки со стеклянными пробирками на конце, заливали водой комнатной температуры. Через 4-6 часов пробы подвергали микро-скопированию. В ходе исследований изучали биометрические параметры личинок разных стадий развития.
Наблюдения за развитием и выживаемостью личинок паразита в разных субстратах (почве и фекалиях животных) проводили в лабораторных и естественных условиях. I серия опытов (в лабораторных условиях)
Почва (при постоянной температуре 22-24С и влажности 25-30%) в условиях лаборатории кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии Ульяновской ГСХА помещалась в стеклянные банки (4 пробы), на поверхность которых наносились извлеченные из фекалий спонтанно зараженных животных методом Бермана-Орлова личинки возбудителя стронгилоидоза (по 300 личинок). Параллельно ставили чашки с фекалиями (4 пробы), содержащими по 300 личинок стронгилоид. С целью изучения динамики развития и численности личинок S. ransomi проводились исследования почвы и фекалий по методу Бермана-Орлова на 5, 10, 15 и 20 сутки (табл. 11). Исследования проводились в течение трех лет в летний период по 5 серий ежегодно с недельным интервалом.
II серия опытов (в естественных условиях)
Нами применялась следующая методика: почва предварительно прокаливалась в течение 30 мин при температуре 80С, а затем помещалась в стаканы, сделанные из мелкоячеистой металлической сетки, диаметром 9 см и высотой 11 см. Стаканы вставлялись в фанерные ящики (размерыом 18x12x9 см), в дне которых были просверлены отверстия, обеспечивающие отток дождевой воды. Промежутки между сетчатым стаканом и стенками фанерного ящика заполнялись термически обработанной почвой.
Фекалии от больных стронгилоидозом животных в объеме 5 г с концентрацией в них рабдитовидных личинок до 400 экземпляров в каждом опыте помещали в почву (на поверхность), находящуюся в сетчатом стакане. Затем ящики с закладками личинок вставляли в выемки, сделанные в грунте. Почву вокруг вставленных в грунт ящиков тщательно заравнивали. Для наблюдения за динамикой развития и выживаемостью личинок из стаканов отбирались пробы почвы в объеме 1 чайной ложки и исследовались по методу Бермана-Орлова.
У выделенных из опытных закладок личинок нематод изучались морфологические признаки. При модификации опытов в микроклиматических условиях опытного участка почти не нарушался естественный прогрев, степень увлажнения, воздухопроницаемость и инсоляция почвы, что позволяло сделать выводы о выживаемости и сроках развития личинок в открытом грунте.
Температуру воздуха и почвы ежедневно измеряли при помощи максимального ртутного и минимального спиртового термометров. Температура воздуха измерялась на уровне 2 м от поверхности почвы, температура грунта - на поверхности и на глубине 5 см. Общая влажность почвы, взятой из опытных закладок, определялась 1 раз в неделю. Наблюдали ежемесячно (с апреля по сентябрь) на 1, 5,15 и 20-е сутки со дня постановки опыта.
Культивирование S. ransomi в лабораторных условиях
На данном этапе работы мы культивировали яйца S. ransomi в лабораторных условиях до инвазионной личинки (в термостате) и во внешней среде. Важно было установить не только температурный оптимум, обеспечивающий развитие, но и выявить, как температура влияет на скорость протекания отдельных стадий онтогенеза S. ransomi. В ходе исследований параллельно анализировались ростовые характеристики личинок разных стадий прямого и непрямого путей развития S. ransomi.
В ходе исследований нами было установлено, что при температуре 8С личинки S. ransomi не развиваются и не выходят из яиц. При повышении температуры до 12С через 16,9±0,72 часа отмечался выход личинок из яйцевых оболочек. Процесс выхода личинок из яиц (вылупление) при повышении температуры до 36С резко ускорился и составил 2,3±0,02 часа (различия достоверны, td=20,28, р 0,001) Развитие личинок S. ransomi 1 стадии при температуре 36С завершилось за 6,2±0,05 час. При температуре 12С личинка завершила первую стадию развития за 46,2±0,41 часа (различия достоверны, =97,56, р 0,001).
На развитие личинок 2 стадии также сильно влияла температура среды. При температуре 36С 2 стадия развития личинок завершалась за 3,4±0,03 часа, но при этом нарастал процент гибели яиц за счет перегрева. При понижении температуры до 12С развитие личинок 2 стадии резко замедлялось и завершалось за 69,4±0,54 часа (различия достоверны, td=l22,22, р 0,001).
Развитие личинок 3 стадии также сильно зависело от температуры: наиболее высокий темп развития наблюдался при температуре 36С, в этом температурном режиме третья стадия завершалась за 7,6±0,06 часа, но и процент гибели был высоким.
Согласно результатам исследования, развитие S. ransomi от выхода личинки из яйца до половозрелого состояния при различных температурных режимах проходит с разной скоростью. С увеличением температуры скорость развития нарастает и одновременно повышается процент гибели личинок. Температурный оптимум, обеспечивавший развитие и выживание личинок, находится на уровне 20-28С.
Попытки культивирования яиц при температуре 8С не увенчались успехом, поскольку личинки при этой температуре не покидали яйцевых оболочек: они пребывали в состоянии анабиоза. При температуре культивирования выше 40С яйца стронгилоид коагулировали.
Развитие & ransomi во внешней среде проходит двумя путями: прямым и непрямым. При прямом пути развития (преимущественно в теплое время года) вышедшие из яиц рабдитовидные личинки (с двумя расширениями на коротком пищеводе) двукратно линяют и через 2-3 суток при температуре 20-3 0С становятся инвазионными. При непрямом пути развития (с ноября по март) после первой линьки рабдитовидных личинок 1 стадии формируются личинки 2 стадии, которые превращаются в свободноживущих раздельнополых стронгилоид. Самки во внешней среде (в навозе) откладывают яйца, из них выходят личинки, которые способны развиваться в свободноживущих самцов и самок.
В ходе наблюдений нами установлено, что прямой и непрямой циклы в большинстве случаев происходят одновременно. При культивировании яиц во внешней среде через 20-34 часа при микроскопировании были выявлены филяриевидные личинки S. ransomi. Повторная микроскопия через 72 часа также выявила в пробах инвазионные личинки.
Изучение прямого пути развития S. ransomi во внешней среде проводили на культуре, полученной по методу Т.Н. Поповой (121). Для улучшения аэрации ежедневно культуральную массу перемешивали и по мере подсыхания добавляли в нее воду.
Полученные нами результаты хорошо согласуются с данными ряда авторов (77, 130, 140) о том, что личинки стронгилоид при температуре +30С становятся инвазионными через 38 часов, а при температуре +12-16С срок развития затягивается до 4 суток. При температуре +8С, по результатам собственных исследований и по данным литературных источников, личинки не покидают яйцевых оболочек. При понижении температуры до 0С яйца гибнут в течение суток.
При температуре окружающей среды - 20-25С из яиц через 5-15 ч выходят личинки. При прямом типе развития личинки проходят 3 стадии линек и через 2-3 дня превращаются в филяриевидную (инвазионную) личинку, способную вызвать заражение животных.
Параллельно, помимо развития, изучался рост личинок (рис. 19).
Известно, что самки стронгилоид откладывают яйца с уже развитой личинкой. Яйца стронгилоид имеют эллиптическую форму, в длину достигают 0,051-0,056 мм, в ширину - 0,030-0,033 мм. Замеры личинок, получен 84 ных из яйца, показали, что они имеют длину до 0,275 мм и ширину до 0,016 мм (73, 137).
