Содержание к диссертации
Введение
1. Методы сбора и обрабош материала 9
2. Фауна партенит и личинок трематод, паразитирующих у моллюсков северо-западной части японского моря 19
2.1. Обзор литературы 19
2.2. Описания партения и личинок трематод
2.2.1. Семейство EohinOBtomatldae Dietz, 1909
2.2.2. Семейство psrorehidae SkrjaMn, 1965
2.2.3. СемеЙСТБО Notocotylidae Ltihe, 1909
2.2.4. Семейство MlerophaXlidae Travaeeos, 1920
2.2.5. Семейство Gymnophallidae Моговот, 1955
2.2.6. Семейство Heteropbyldae Odbner, 1914
2.2.7. Семейство Galactoeomidae Ноговот, 1950
2.2.8. Heterophyoidea неясного систематического положения
2.2.9. СемєЙсїВО Pellodletomldae Vieoll, 1909
2.2.10. Семейство Opecoelidae Oaaki, 1925
2.2.11. Семейство bepocreadlldae Nicoll, 1909
2.2.12. Семейство Renioolldae Dollfua, 1939
2.2.13. Семейство Monorchiidae Odhner, 1911
2.2.14. СЄМЄЙСТВ0 Eoogonidae Odhner, 1911
2.2.15. Семейство Paragonimidae J>ollas,
2.2.16. Семейство Halipegidae Poche, 1925
2.2.17. Семейство Eaplosplanclmidae Poche, 1925
2.2.18. Подотряд Strigeata La вне, 1926
2.2.19. Семейства Incertae Sedls
3. Случаи множественных заражений моллюсков и личинками тршатод 125
3.1. Обзор литературы 125
3.2. Собственные результаты 129
4. Екологш паршит и личинок трематод 137
4.1 Обзор литературы 137
4.2. Зависимость зараженности моллюсков от их образа жизни . 141
4.3. Зависимость зараженности моллюсков от их числен- 14 кости , 143
4.4. Зависимость зараженности моллюсков от наличия дефинитивных хозяев трематод 1*3
4.5. Зависимость зараженности литоральных моллюсков от пищевого спектра хозяина
4.6. Зависимость зараженности моллюсков от степени прибойности 150
4.7. Зависимость зараженности моллюсков от характера грунта 151
4.8. Локальный характер заражения моллюсков 153
4.9. Зависимость зараженности моллюсков от их размера (возраста)
4.10. Зависимость зараженности моллюсков от пола 158
4.11. Зависимость зараженности моллюсков от степени приближения к границе ареала 161
4.12. Специфичность партенит и личинок трематод по отношению к моллюску-хозяину 168
5. Некоторые данные о взаимоотношениях парїениі и личинок трешод и моллюсков-хозяев 176
5.1. Обзор литературы 176
5.2. Взаимоотношения моллюсков и партенит трематод 179
5.3. Взаимоотношения моллюсков и метацеркарий 181
Выводы 185
Литература 189
- Описания партения и личинок трематод
- Зависимость зараженности моллюсков от их образа жизни
- Зависимость зараженности моллюсков от степени прибойности
- Зависимость зараженности моллюсков от пола
Введение к работе
їрематодн или дигенетичеокие сосальщики - группа паразитических плоских червей, имеющая большое теоретическое и практическое значение В настоящее время известно свыше шести тысяч видов трематод, на гермафродитной стадии паразитирующих в теле позвоночных животных. Большая часть известных видов обитает в пищеварительной тракте и связанных с ним железах, остальные поселяются в органах дыхания, выделения, в кровеносных сосудах, подкожной клетчатке, в полости тела, мозгу Многие трематоды - опасные паразиты домашних и диких животных и человека.
Для трематод характерны сложные жизненные циклы, проходящие при участии одного, двух, трех или четырех хозяев. Кроме чередования хозяев, в жизненной цикле проиоходит чередование партеногенетичеоких и гермафродитного поколений (гетерогония).
Изучение жизненных циклов трематод имеет большое теоретическое и практическое значение. Всестороннее исследование жизненных циклов, выявление их наиболее уязвимых звеньев, дает возможность активно вмешиваться в ход циклов и становится, таким образом, аффективным оружием в борьбе с гельминтоэами.
Трематодам, их морфологии и анатомии, отношениям с хозяевами, распространению посвящена огромная литература. Большая ее часть, однако, касается лишь гермафродитного поколения. Гораздо хуке, а в ряде случаев - совершенно недостаточно изучены паразитирующие в моллюсках партеногенетичеокие поколения и личинки марит - церкарии.
Как было указано в материалах Ш1-го съезда КПСС, в нас тоящее время на первый план выдвигается задача по улучшению снабжения населения продовольствием Д/. В разработанной в этой связи Продовольственной программе важное место занимает вопрос о необходимости увеличения добычи морских организмов. Однако» уловы многих видов рыб в настоящее время уже приблизились к максимально возможным; ив года в год сокращается добыча китообразных. Поэтому все большее значение в пооледние годы приобретает промысел беспозвоночных. По данным на 1970 год приблизительно 1/3 от всего промысла беспозвоночных составля ют ракообразные, остальное количество (около 2,5 тыс. т) -моллюски.
Б Японии в настоящее время добывается свыше 100 видов двустворчатых и брюхоногих моллюсков, из которых около 20 имеют большое промысловое значение. Большая их часть обитает и в морях Советского Приморья.
Однако, в последние годы, в местах наиболее интенсивного промысла естественные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков начинают истощаться. Так, редкостью в Японском норе стал приморский гребешок, численность которого еще 20 лет назад в некоторых районах достигала 10 экземпляров на I м2 и более. Поэтому, все большее значение приобретает искусственное разведение моллюсков в условиях марикультуры.
В последнем случае мы, однако, сталкиваемся с рядом трудностей. Искусственные поселения моллюсков с очень высокой скученностью животных, обычно расположенные для удобства промысловиков в небольших тихих бухтах или искусственных водоемах, создают благоприятные условия для распространения паразитарных болезней. Возникающие массовые эпизоотии наносят большой ущерб народному хозяйству, а потому их профилактика и борьба с ними одна из основных зада? морской паразитологии. И в этой связи» исследование гельыинтофауны моллюсков, которое является основой для познания жизненных циклов паразитов и понимания путей их циркуляции в биоценозах, необходимо для разработки практических мероприятий по борьбе с гельшнтозами. Ы
В последние годы активно исследуется гельмивтофауна пресноводных моллюсков как в Европейской части СССР, так и в районах Средней Азии, Казахстана Сибири и Дальнего Востока. Гораздо хуже изучены паразиты морских моллюсков, а гельыинтофау-на морских моллюсков Советского Приморья дочти совсем не исследована. Между тем. Японское ыоре обладает очень богатой фауной « огромные рыбные запасы привлекают к нему внимание рыбопромысловиков. Японское море - оживленный "перекресток" путей перелета птиц переносящих инвазионное начало между северными и южными районами Дальнего Востока. Постоянно растет население Дальнего Востока» курортные районы Южного Приморья привлекают вое больше отдыхающих не только из Сибири и Дальнего Востока, но и из Европейской чаоти СССР, Все это обуславливает необходимость всестороннего исследования паразитофауны домашних и диких животных, и, в том числе - моллюсков.
Начиная нашу работу, мы не ставили себе целью разрешить все перечисленные выше проблемы. Настоящее исследование - первая попытка изучения фауны и биологии трематод, паразитирующих у массовых видов моллюсков Юиного Приморья. Это определило характер конкретных задач нашей работы:
1. Описание фауны партенит и личинок трематод моллюсков северо-западной чаоти Японского моря и детальное изучение морфологии обнаруженных видов паразитов•
2. Выяснение экологических особенностей зараженности
МОЛЛЮСЯОВ•
3. Подтверждение на материале трематод, паразитирующих у моллюсков ЮЕНОГО Приморья, применимости основных правил экологической паразитологии к анализу зараженности беспозвоночных,
4-. Изучение изменений, происходящих в трематодофауне моллюсков вблизи границ ареалов
5. Предварительное исследование некоторых аспектов взаимоотношений партенит и личинок трематод и моллюсков-хозяев.
Автор считает своим приятным долгом выразить сердечную благодарность д.б.к., проф. 1.А.Гинецинской и д.б.н. В.В.Малахову за повседневное руководство и помощь при выполнении данной работы. Мы очень благодарны директору Института биологии моря, чл.-корр. АН СССР А.В.Нирмунскому аа постоянную заботу» внимание и участие, а также всему коллективу Института за помощь и поддержку в период работы над диссертацией.
Мы глубоко признательны д.б.н, 11.М-Белопольской (ЛГУ), Е.б.н» Е.Д.Вальтер (МГУ), к.б.н. А.В#Гаевской (ИнБШ), к.б.н. А .А .Добровольскому (ЛГУ), к.б.н. В.ВДуликову (ДВГУ), к.б.н. Ю.В.Курочкину СТИНРО), к.б.н. СА.Подлипаеву (ШН) и к.б.н. Е.М.Цимбалюк (ТИНРО) и к.б.н. Г.К.Чубрик (ВМА), консультация-ми которых мы пользовались в ходе обработки материала.
Описания партения и личинок трематод
Экскреторная формула сформированных метацеркарий 2/(2+2)+ +(1+1)/=12. Мочевой пузырь с очень коротким резервуаром, от переднего конца которого отходят два очень крупных боковых дивертикула и две ветви. Последние огибают брюшную присоску, ветви кишечника и боковые края ротовой присоски и доходят почти до переднего конца тела. Ветви мочевого пузыря, особенно в своих медиальных частях, сильно вздуты. Зачаток правого семенника расположен на уровне брюшной присоски, зачаток яичника -прямо перед ним. Зачаток левого семенника обычно несколько сдвинут вперед. Петли матки залегают в промежутке между брюшной присоской и ветвями кишечника. Впереди и правее брюшной присоски находится половое отверстие.
Самые молодые из обнаруженных нами личинок имели размеры в среднем 120x50 и по своей морфологии напоминали гимнофаллид ных церкарий (рис. 95-96), Характерна очень крупная глотка, по размерам превышающая брюшную присоску, ее размеры 20-36 х х 18-29. Ротовая присоска диаметром 42-49, брюшная - 26-36, Ветви кишечника шарообразно вздуты, размерами 36-78 х 13-75 пищевод длиной 13-20. Мочевой пузырь у самых молодых личинок Т -образный, без дивертикулов, но уже при длине тела 150-160 он приобретает свою окончательную форму.
Судя по строению полового зачатка и расположению полового отверстия, рассматриваемая метацеркария принадлежит к роду parvatrema. (Metacercaria) Parvatrema sp. II. Хозяин: Acila insignus - I из 16 (6,25 - I экз. Локализация: внешняя поверхность мантии. Место обнаружения: залив Восток, бухта Тихая Заводь. Метацеркария этого вида (рис. 97) обнаружена нами в количестве всего одного экземпляра, что не позволяет провести детального сравнения ее морфологии с описаниями ме тацвркарий рода Parvatrema , ИМЄЮЩИМИСЯ В Литературе И С МОр-фОЛОГИеЙ Parvatrema sp. І. 0ЧЄНЬ ПОХОЖа На предыдущий ВИД, ОТ личаясь размерами тела и отдельных органов, а также - строением мочевого пузыря. Последнее, однако, у метацеркарий гимнофал-лид сильно варьирует, а различия в размерах могут быть обусловлены паразитированием у другого хозяина. Поэтому, решение вопроса о самостоятельности этого вида приходится отложить до получения материала, достаточного для сравнения. fiymnopballue cboleuochns Odhner, 1900 Первый Промежуточный ХОЗЯИН: Ciliatocardium. likharevi - I из 7 (14,29%) - 24 спороцисты. Локализация: пищеварительная железа. Вторые Промежуточные ХОЗЯева: Maotra chlnensis (100#), Spisula sachalinensis (50,65$), S. voyi (18,1896), Mya trun-cata (1G0#)i M. japonica (11,1156), Hiatella arctica (6,42$), Mytilus edulis (0,37 ) Локализация: между мантией и раковиной, не инцистированы
Места обнаружения: залив Восток, бухта Тихая Заводь, залив Посьета, бухта Витязь.Спороцисты размерами 800-1450 х 300-780, довольно подвижные, тело обычно с несколькими перетяжками. Передний конец часто вытянут в подвижный"хоботок".
Перкарин (рис. 98). Тело овальное, размерами 167--235 х 56-88 (184x71), сплошь покрыто мелкими шипиками. Хвост 51-84 х 27-33 (78x30), фурки 68-87 х 15-22 (77x19). Концы фу-рок покрыты короткими волоскашт . Ротовая присоска диаметром 41-57 (50), глотка - 18-22 (20), пищевод длиной 14-45 (34). Брюшная присоска диаметром 39-48 (44). Экскреторная формула 2/(2+2)+(2+2)/=16. Мочевой пузырь и его ветви обычно заполнены полупрозрачными гранулами, сильно преломляющими свет.
Метацеркарии (рис. 99-106) с удлиненным телом равномерно покрытым шипиками длиной 3,5. Ветки кишечника вздутые, иногда с небольшими многочисленными выпячиваниями. В кишечнике отмечены пищевые частицы. В передней части тела двумя гирляндами с каждой стороны расположены железистые клетки, назад они немного не доходят до ветвей кишечника.
Мочевой пузырь т -образный, его резервуар всегда без дивертикулов , но может образовывать небольшие временные выпячивания. Экскреторная формула 2/(2+2+2)+(2+2+2)/=24, у моло дых метацеркарий она может быть 2/(2+2)+(2+2)/=16 или 2/(2+2+ +2)+(2+2)/=20. Главные собирательные каналы несут в своей дис-тальной части по 3-4 жгутика. Половой зачаток у молодых метацеркарий не дифференцирован, лежит за брюшной присоской. У зрелых особей иногда различимы зачатки семенников, яичника и семенного пузырька.
Метацеркарий из разных хозяев несколько отличаются по своей морфологии. Так, у личинок из Mytiius eaulis ветви мочевого пузыря очень сильно вздуты, а ветви кишечника не доходят до брюшной присоски (рис. 104-105), у метацеркарий из spi sula eachallnensis ЖвЛеЗИСТЫе КЛЄТКИ В Передней ЧЭСТИ ТбЛарасположены рыхлой массой (рис. 101-102), в то время, как у типичной формы из Mactra chinenais они собраны в две плотные группы (рис. 99-100).
Обсуждение. Жизненный цикл G. choledoehas был расшифрован Б.Лоос-Франк /41/. Б СССР партениты и церкарии этого вида ранее отмечены не были (сведения Э.А.Зеликман об обнаружении a. choiedochue на Белом море оказались ошибочными - см. стр. 72 ). Однако, на препаратах Г.К.Чубрик по мета-церкариям гимнофаллид из моллюсков Белого и Баренцева морей, любезно предоставленных ею в наше распоряжение, удалось найти метацеркарий, морфологически неотличимых от наших (например - личинки из Hiateiia arctica ). В зарубежной литерату-ре стадии жизненного цикла a. choiedachus описывались неоднократно /41, 148, 162-163 и мн. др./.(Metacercaria) Gymnophallus sp. Shimaau, 1978
Хозяева: Mactra chinensis (100$), Spisula sachallnensis (3,90#), S. voyi (27,27#) Peronidia venulosa (87,99#), P. lu
Зависимость зараженности моллюсков от их образа жизни
Влияние образа жизни моллюсков на их зараженность трематодами особенно ярко проявляется при анализе заражения моллюсков метацеркариями. В случае заражения моллюсков партенитами, определяющими факторами становятся наличие контакта с дефинитивным хозяином, а при инвазии литоральных видов - пищевой спектр моллюска и степень подвижности водных масс (см. стр. І46-Ї5І ), в случае же инвазии метацеркариями, существенным ;.фак тором, определяющим пригодность моллюска для роли второго про межуточного хозяина становится его. доступность для потенциаль- Jного дефинитивного хозяина, то есть, иными словами - степень участия данного вида моллюска в пищевых связях в пределах биоценоза, а эта последняя, в свою очередь, в значительной степени зависит от образа жизни моллюска.
Наибольшей зараженностью метацеркариями обладали массовые виды двустворок, способные к передвижению по дну и имеющие не ОЧеНЬ бОЛЬШИе размеры И Сравнительно ТОНКУЮ раКОВИНу (Eaditapes philippinarum, Mactra chinensis, Peronidia venulosa, P. lutea, Solen hrrusensterni, S. corneus, Siliqua alta и Др ) У Именно на долю таких форм приходится в любом биоценозе наибольшее количество пищевых связей. Прикрепленные формы заражены значительно слабее. Из исследованных нами видов достаточно экстенсивное заражение обнаруже- но только у Mytiius eduiis (табл. 3). Этот вид обитает на ли- торали и верхней сублиторали и служит важным кормовым объектом для многих прибрежных птиц. Довольно сильно заражена в обрастаниях Hiatella arctica, ВИДИМО ПО ЭТОЙ ЖЄ самой причине. У остальных прикрепленных видов метацеркарии или не обнаружены вообще или найдены в виде единичных экземпляров (табл. 3). Хорошо защищенные от хищников роющие виды, обладающие бОЛЬШИМИ размерами И МОЩНОЙ раКОВИНОЙ (Spieula sachalinensis, Spisula voyi, Mya japonica, Mercenaria stimpsoni, Oallista Ъге-visiphonata, Glycymeris yessoensis, Dosinia japonica И др.) оказываются практически незараженными. Совершенно не заражены метацеркариями сверлящие моллюски и почти не инвазированы гребешки, крупные размеры которых и способность к быстрому передвижению в случае опасности также делают их неподходящими для роли второго промежуточного хозяина. Среди близких видов моллюсков наиболее зараженным трематодами всегда оказывается более массовый вид. Например, мидии Mytiius eduits на банках в заливе Петра Великого бывают заражены метацеркариями гимнофадлид, в то же время, у обитающих Вместе С НИМИ, НО СраВНИТеЛЬНО более реДКИХ Septifer keenae и Aduia faicatoides паразиты не обнаружены, несмотря на то, что эти виды очень близки к мидии по своей морфологии, экологии и систематическому положению. Зараженность мидий в некоторых пробах достигала 60-70%. Похожие данные получены при анализе зараженности разных видов литторин (см. стр. I6L ). Вмес- те с тем, у многих литоральных видов, характеризующихся весьма высокой численностью, трематоды не найдены (см. стр. ЇЙ ) -J4Л. Зависимость зараженности моллюсков от наличия дефинитивных хозяев
Скопление дефинитивных хозяев трематод поблизости от мест обитания моллюсков, как правило, приводит к сильному увеличению экстенсивности инвазии.
На берегу острова Русский, в районе пролива Старка было обнаружено несколько крупных валунов, на которых обычно каг - ливается„масса чаек. Собранные с этих валунов литторины оказались заражены: ь. squaiida - на 27,50$ (одним видом - crypto-cotyle lingua ), L. "brevicula - на 17,11% (podoeotyle ato-mon -1,32%, Cryptocotyle lingua 1,32%, Cercaria orienta-/ lis 3 - 1 32%, С mandahurica II - 13,17%), b. mandshurica на этих камнях не обнаружена. На противоположном берегу проли г \ ва, в точке со сходными экологическими условиями, но реже посещаемой птицами, ь. squaiida оказалась незараженной, ь. ъге-vicula заражена на 9,84%, Ь. mandshurica - на 4,11%.
На 31,42% была заражена ь« squaiida в куту бухты Запад- ная (остров Попова). Б этой бухте находится рыбокомбинат, на J Добрасываемые" с которого (отходи) собирается множество чаек. Единственным видом, обнаруженным у ъ. squaiida в бухте Западной, оказались партениты cryptoeotyie lingua - обычного паразита чаек. В кутовой части бухты Алексеева, где также держит- ч ся довольно много птиц, зараженность этого вида литторин составила 28,96%, а на берегу в районе биостанции Старк, где птиц очень мало, всего - 1,19%.
В кутовой части залива Восток, у Aseiminea lutea обнаружено пять видов трематод (табл. 3), три из них дают массовую инвазию этого моллюска. Два вида из этих трех - Maritrema sp. и cercaria mandshurica і на стадии мариты паразитируют у птиц и один - с. hapiocaecum является паразитом рыб. Молодь асси-минеи держится на верхних горизонтах литорали, взрослые же моллюски выходят на супралитораль, поэтому для молоди характерен более тесный контакт с кормящимися на литорали кефалями - ДефИНИТИВНЫМИ Хозяевами С. hapiocaecum /12.1/І В. ДЛЯ ВЗрОС лых моллюсков - более тесный контакт с птицами. В результате, зараженность ассиминеи микрофаллидами с увеличением размеровМОЛЛЮСКа МОНОТОННО увеличивается, ЗаражеННОСТЬ ЖЄ С. hapiocaecum достигает максимума в размерной группе 6,5-7,0 мм, а у более старых особей постепенно падает до нуля (рис. 4). Отметим, что такая закономерность не может быть результатом антагонизма между описываемыми видами, что мы возможно имеем вслучае С С. batillariae - С. hosoumininae (стр. 134 ), ПО- /
Зависимость зараженности моллюсков от степени прибойности
Очень сильно влияет на зараженность моллюсков наличие прибоя Так, в бухте Алексеева (остров Попова) экстенсивность инвазии литторин ь. sqnaiiaa вблизи выхода в море составляла 7,06%, а в куту этой же бухты - 28,96%. Расстояние же между обеими точками не превышало 700 м по прямой. Вблизи выхода в море обнаружены только партениты cryptocotyle lingua , в куту «с. lingua (25,68%) И Podocotyle atomon (3,28%). Литораль в районе выхода из бухты представляет собой каменистую россыпь с отдельными крупными камнями, торчащими из воды. Эти камни служат местом отдыха чаек и других птиц. Немного глубже (I--1,5 м) дно покрыто слоем щебня вперемежку со слабо заиленным крупным песком. В куту литораль сложена сильно заиленным песком с отдельными камнями. Отметим, что обычно зараженность литторин на каменистых грунтах превышает таковую на песчано--илистых (см. стр. 152 ). Плотность популяции моллюсков вблизи J выхода из бухты значительно больше таковой в куту, поэтому разница в плотности поселения хозяина не может служить причиной обнаруженных различий. Таким образом, наблюдаемая разница в зараженности литторин скорее всего связана с большей подвижностью воды вблизи выхода из бухты по сравнению с ее кутовой частью. Литторины L. mandsburica в куту бухты Алексеева, в том же месте, были заражены на 47,17%, сильнее, чем где бы то ни было. Вблизи выхода из бухты были найдены лишь единичные экземпляры этого вида, которые оказались свободными от инвазии. Совершенно не зараженной оказалась в районе выхода и ь. ъгет!-cuia (в куту этот вид не обнаружен). -151-В бухте Пограничной (остров Попова) исследовались литто-рины с небольшого островка. Островок размерами приблизительно J 150 х 30 м, отделен от берега песчаной косой, заросшей зосте-рой. Глубина в этом месте не превышает 1,5 м, берег защищен от действия прибоя. Противоположный берег обращен к открытому морю и постоянно подвержен сильному прибою. Моллюски, собранные на внешнем берегу островка оказались незараженными» на внутренней стороне ь, squaiida была инвазирована на 0,76$, L. mandsburica - на 4,08% и L. brevicula - на 3,06%.
Один и тот же вид моллюсков на различных грунтах нередко имел разную зараженность. Так, мидии съедобные на каменистых грунтах были заражены личинками трематод, а на песчано-галеч-ных трематоды не обнаружены. Не найдены трематоды и у мидий, выращиваемых на коллекторах, интенсивность инвазии мактр мета-церкариями гимнофаллид на песчаных грунтах несколько выше, чем на песчано-илистых, однако эти различия оказались статистически недостоверными. Наблюдаемые различия скорее всего связаны не непосредственно с характером грунта, а со снижением плотное- ти популяции моллюсков на менее благоприятных для них субстратах. Отсутствие инвазии мидий на коллекторах, где плотность поселения моллюсков очень высока по-видимому можно объяснить L/ тем, что коллекторы расположены в открытой части бухты Тихая Заводь на значительном удалении от дна, где обитают первые промежуточные хозяева паразитирующих у мидий метацеркарий гимнофаллид.
У литторин наибольшая экстенсивность инвазии зарегистри рована на каменистых россыпях. Моллюски, обитающие на щебне с песком и скальных субстратах, были заражены значительно слабее, а на песке или заиленном песке с отдельными камнями -часто не заражены вообще. Так, ь. kurila в бухте Светлая на крупновалунной литорали оказалась заражена четырьмя видами партенит трематод при экстенсивности 16,34-%. На расположенном приблизительно в 900 м от этого места песке с галькой удалось Обнаружить всего два вида - Microphallus calidrie И Podocoyie atomon с общей экстенсивностью 0,17%, Отметим, что первое место обора (крупновалунная литораль) находится на прибойном мысе, а второе - в кутовой части бухты, то есть эти данные расходятся с фактами, приведенными в 4.6, Падение зараженности в кутовой части бухты по сравнению с прибойным мысом \} можно объяснить двумя причинами. Во-первых, плотность популяции литторин на мысу значительно превосходила таковую в кутовой части бухты. Во-вторых, основным видом трематод, обнаруженным у литторин, собранных с мыса, оказался ы. caiidris (15,87%). Мариты этого вида паразитируют у куликов /222/, которые прилетают на мыс на кормежку. В куту бухты птиц очень мало, поскольку там расположен поселок, а кроме того - значительно беднее фауна литоральных беспозвоночных. Жизненный цикл к. caiidris протекает аналогично циклу м. pygmaeus : церкарии не покидая первого промежуточного хозяина становятся инвазионными для дефинитивного, так что последний с каждым съеденным зараженным моллюском получает несколько тысяч трематод, в итоге, интенсивность инвазии может достигать колоссальных цифр Діб/. Прилетающие на мыс кулики вероятно выделяют с фекалиями такое количество яиц паразитов, что даже сильный прибой не может помешать массовому заражению моллюсков. Таким образом, зна чение такого фактора, как степень подвижности водных масс, внекоторых случаях оказывается достаточно относительным,
В заливе Восток (бухта Тихая Заводь) литторины ь. squa-lida, собранные на заиленном песке в районе эстуария реки Волчанки были заражены на 2,76%, зараженность асе этого вида в районе биостанции "Восток" достигала 7,61% (на гальке с песком и валунах). По-видимому, и в этом случае различия связаны как со снижением плотности популяций литторин на неподходящих субстратах, так и с тем, что различные биоценозы, развивающиеся на разных грунтах, в разной степени привлекательны для птиц которые прилетают на литораль на кормежку (птицы - дефинитивные хозяева большей части видов трематод, развивающихся в литторинах).
Локальный (очаговый) характер зараженности моллюсков особенно отчетливо выражен у малоподвижных и прикрепленных форм. Так, моллюски peronidia venuloea и p. lutea в заливе Восток в одних точках были заражены метацеркариями гимнофаллид на 100% при очень высокой интенсивности инвазии, а в точках, от- ч/ стоящих всего на 15-20 м - не заражены вообще. И те, и другие пункты располагались на одинаковой глубине (5-7 м), что исключало возможность воздействия на зараженность моллюсков прилив-но-отливных явлений.
Очень ярко проявляется "пятнистость" заражения при исследовании моллюсков из литоральных ванн. Так, экстенсивность инвазии мидии съедобной в литоральных ваннах на острове Попова варьировала от нуля до 60-70%. Зараженность литторин в одной из ванн, расположенной вблизи излюбленного места отдыха чаек,
Зависимость зараженности моллюсков от пола
В качестве примера тех изменений в паразитофауне, которые могут происходить вблизи границы ареала хозяина, рассмотрим фауну трематод, паразитирующих у моллюсков p. Littorina. На литорали Южного Приморья обитает четыре вида литторин: 1) L. squalida- тихоокеанский бореальный вид, распроотра- " нен у острова Хоккайдо, в северо-западной части Японского моря, в Охотском море, у восточного берега Камчатки и у полуострова Аляска, а также - у Курильских, Командорских, Алеутских и При- J быловых островов /4/. 2) х. kurila - тихоокеанский бореальный вид. Распространен у северных берегов острова Хонсю, в северо-западной части Японского моря до залива Посьета на юго-западе, в Охотском и Беринговом морях, у берегов Курильских островов, Камчатки, Командорских, Алеутских и Прибыловых островов и у побережья Аляски до залива Кука на северо-востоке /4/. 3) ъ, mandshurica - тихоокеанский приазиатский низко-бореальный вид. Распространен в Японском море до Татарского пролива, у северной части острова Хонсю, у острова Хоккайдо, у юго-восточных берегов Сахалина и у Южных Курильских островов а также - в Восточно-Китайском море до острова Тайвань /4/. 4) ь. brevicuia - тихоокеанский приазиатский субтропи-часко-низкобореальный вид. Распространен от северной части острова їайвань и Восточно-Китайского моря на юге до Южных Курильских островов и Южного Приморья (бухта Врангеля) на севере /V. Таким образом, Ъ. squalida И L. kurila в Южном При- р морье находятся вблизи северной границы ареала, ь. brevicuia ") вблизи южной границы, а ъ. mandehurica - приблизительно в центре своего ареала. Рассмотрим трематодофауну каждого из этих видов в отдельности: У 1. fcurila в Южном Приморье на границе ареала (залив Посьета) паразиты нами не обнаружены. Н.В.Пойс /122/ нашла у этого вида в заливе Посьета Cercaria orientalis З (1,63%) и Haritrema ер.і (0,10%). В районе острова Попова найдено три вида трематод - С orientalie З, Microphallus pirum И Cercaria ОГІепaliB 2, ИЗ КОТОРЫХ СПЄЦИФИЧ9Н ДЛЯ L. kurila всего ОДИН -Microphallus pirum. На литорали бухты Светлая (Северное Приморье), где L. kurila становится руководящим видом, у нее обнаружено шесть видов партенит трематод (табл. 3) при общей экстенсивности инвазии 5,01/5. Наибольшей численности этот вид достигает на литорали острова Итуруп (Курильские острова), где при плотности поселения до 100 тыс. ЗКЗ./ЇГ и биомассе до 15,5 кг/ьг, биомасса b.kuriia может составлять до 95% общей биомассы зоо-бентоса отдельных биоценозов /4/. Вследствие этого, ь. fcurila оказывается на литорали острова Итуруп наиболее инвазированным из всех видов моллюсков. При общей экстенсивности инвазии 22,7%, у нее обнаружено 8 видов гельминтов, причем для всех восьми ь. kurila служит единственным хозяином Д20/. На лито рали острова Парамушир (Северные Курильские острова), где ъ. kuriia уступает в численности ь. sitchana , у нее найден всего один вид гельминтов - партениты Microphallus Calidris при экстенсивности 7,2$ ДІ5/, а на острове Беринга (Командорские острова), то есть вблизи северной границы ареала, этот вид оказался вообще не зараженным /114/. С другой стороны, на западном побережье Камчатки, где L. kuriia - массовый вид, у нее паразитирует пять видов трематод /152/.
Таким образом, максимальная экстенсивность инвазии и наибольшее видовое разнообразие паразитов обнаружено у ъ. kuriia на литорали Северного и Среднего Приморья, Южных Курильских островов и Охотского моря, где этот вид является наиболее массовым. В Беринговом море, где ь. kuriia вытесняется Ь. sitchana й В Южном Приморье, где она уступает в численности ь. mand-shuriea и ь. trevicula, трематодофауна этого моллюска обедняется как в качественном, так и в количественном отношении и, наконец, на границах ареала L. kuriia оказывается вообще не зараженной. Подобное обеднение паразитофауны, по-видимому, объясняется двумя причинами: общим понижением плотности популяции ъ. kuriia при приближении к границам ареала, а также в результате вытеснения ее другими видами литторин и изменением ееі экологии. Так, если на Южных Курильских островах L. кагіїаналиторали везде.является массовой формой вне зависимости от степени прибойности, то в заливе Посьета эти моллюски отсутствуют в хорошо прогревающихся летом полузакрытых бухтах и встречаются в основном на открытых прибойных участках побережья /4/, где абиотические условия отнюдь не благоприятствуют заражению.
Несколько иную картину мы видим, анализируя зараженность ъ. squaiida. К северу от залива Петра Великого (на литорали острова Большой Шантар) у этого моллюска обнаружен всего один вид трематод - партениты uotocotyiidae gen. sp. /116/. В Южном Приморье у ъ. squalida нами обнаружено три вида партенит, метацеркарии вепісоїа ар. и незрелые редии и спороцисти, определить которые не удалось (табл. 3). Общая экстенсивность инвазии составляла 9,58%, а в отдельных пробах она доходила до 31,42%. Н.В.Пойс, исследовавшая трематодофауну ь. squalida в заливе Посьета /122/, указывает для нее три вида трематод при общей экстенсивности инвазии 1,47%.
Вероятно, столь высокая зараженность связана с тем, что в Южном Приморье L. equalida весьма обычна и в среднем и нижнем горизонтах каменистой литорали нередко оказывается доминантным видом (плотность ее поселений здесь нередко достигает нескольких десятков особей на I ьг) /4/. К северу же плотность поселений этого вида обычно значительно ниже, так на литорали Южных Курильских островов она не превышает 8-Ю экз./ы /4/. Отметим, что ни один из обнаруженных у L. squalida видов трематод не является специфичным только для этого моллюска за исключением Cercaria pacifica 2, описанной на литорали залива Посьета /122, 123). Таким образом, у ъ. squalida , численность которой на всех участках ареала сравнительно низка, узкоспецифичные паразиты почти нацело отсутствуют. В заливе Петра Великого, где плотность поселений ь. squalida наиболее значитель-на, ее паразитофауна обогащается за счет широкоспецифичных паразитов литоральных МОЛЛЮСКОВ - Cryptocotyle lingua, Podocoty-le aomon И Renicola sp. При ЭТОМ, ДЛЯ Gju lingua Ь. squalida становится основным хозяином. К северу все эти виды из па-разитофауны ъ squalida выпадают, но на Шантарских островах она оказывается зараженной партенитами Notocotyiidae gen. sp.
