Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы
2.1. Характеристика биологических особенностей животных подсемейства настоящих оленей, обитающих на территории Алтайского края 13
2.2. Морфология поджелудочной железы у млекопитающих в эмбриональном периоде . 22
2.3. Морфология поджелудочной железы у млекопитающих в постна-тальном периоде 32
2.4. Гормональные, ферментные препараты, получаемые из поджелудочной железы животных, их применение в медицинской и в ветеринарной практике 71
3. Собственные исследования
3.1. Материал и методика исследований 75
3.2. Анатомо-топографическая, гистологическая, гистохимическая характеристика структурных компонентов поджелудочной железы маралов в эмбриональном периоде онтогенеза 83
3.2.1. Зародыши
3.2.2. Предплоды
3.2.3. Ранние плоды 92
3.2.4. Поздние плоды 98
3.3. Кровоснабжение поджелудочной железы маралов в эмбриональном периоде 115
3.3.1. Экстраорганные артерии 115
3.3.2. Экстраорганные вены 120
3.3.3. Микроциркуляторное русло 123
3.4. Анатомо-топографические, гистологические особенности, гистохимическая характеристика структурных компонентов поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде 133
3.4.1. Новорожденные
3.4.2. Неполовозрелые 140
3.4.3. Половозрелые 148
3.4.4. Старые животные 164
3.5. Кровоснабжение поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде 178
3.5.1. Экстраорганные артерии 178
3.5.2. Экстраорганные вены 189
3.5.3. Микроциркуляторное русло 191
3.6. Анатомия, топография поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая 215
3.6.1. Пятнистые олени 215
3.6.2. Лоси 218
3.6.3. Косули 220
3.7. Сезонная динамика структурно-функциональных особенностей поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая 224
3.8. Кровоснабжение поджелудочной железы у половозрелых пятнистых оленей, лосей и косуль 251
3.9. Сезонная динамика микроциркуляторного русла поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая 258
4. Обсуждение полученных результатов 270
Выводы 319
Практические рекомендации по использованию научных выводов 326
Библиографический список 328
Приложения 369
- Морфология поджелудочной железы у млекопитающих в эмбриональном периоде
- Гормональные, ферментные препараты, получаемые из поджелудочной железы животных, их применение в медицинской и в ветеринарной практике
- Анатомо-топографическая, гистологическая, гистохимическая характеристика структурных компонентов поджелудочной железы маралов в эмбриональном периоде онтогенеза
- Анатомо-топографические, гистологические особенности, гистохимическая характеристика структурных компонентов поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде
Введение к работе
Пантовое оленеводство — отрасль животноводства, специализирующаяся на разведении маралов и пятнистых оленей. Она имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с некоторыми другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., 2005; Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006). Дикие олени - важный и интересный объект охотничьего промысла (Данилкин А.А., 1999; Собанский Г.Г., 2005).
Организм оленей имеет некоторые биологические особенности, связанные со спецификой обитания вида и физиологией, которые обусловливают необычайно высокие концентрации в организме биологически активных веществ. Изучение адаптационных возможностей в естественных биогеоценозах с целью определения оптимальных технологий кормления, содержания, эксплуатации животных с учетом возрастных и сезонных периодов имеет очень важное народнохозяйственное значение (Дедов И.И., 1992; Сафро-нов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К., 1999, Данилкин А.А., 1999, Собанский Г.Г., 2005, Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006).
Биоритмы у животных проявляются в многочисленных адаптационных реакциях, охватывающих все системы органов на периодически изменяющиеся факторы среды (Фельдман Г.Л., 1982).
В процессе эволюции у животных подсемейства настоящих оленей произошли морфофункциональные изменения, позволяющие их организму успешно адаптироваться к экстремальным природно-климатическим условиям Горного Алтая. В обеспечении адаптационных возможностей организма животного поджелудочная железа играет важную роль, обладая внешней и внутрисекреторной деятельностью, она способствует поддержанию гомео-стаза.
В доступной литературе имеются обстоятельные сведения, касающиеся морфологии поджелудочной железы у домашних и диких жвачных животных (Сак В.В., 1971; Давлетова Л.В., 1977; Кравцов И.Л., 1977; Шиман A.M., 1978; Малков Н.А., 1981; Решетников И.С., 1981; Гичев Ю.М., 1983; Коро 5
стелева Н.И., 1984; Груздев П.В., Губанова Г.Н., 1988; Холодова Л.И., 1988; Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Ильин П.А., 1989; Бычков Ю.П., 1991; Капралова Л.Т., 1991; Сурдин А.Е., Тельцов Л.П., 1995; Шелепов ВТ., 1998; Кирсанова Л. А., 1999).
Вместе с тем многие вопросы, касающиеся видовой и возрастной морфологии поджелудочной железы животных подсемейства настоящих оленей до настоящего времени недостаточно изучены. При этом наибольшего внимания заслуживает морфология, раскрывающая закономерности индивидуального развития животных. Последнее, наряду с теоретической значимостью, имеет большое практическое значение, так как позволяет управлять процессом онтогенеза. Отсутствуют сведения о морфофункциональных особенностях поджелудочной железы в возрастном и сезонном аспектах, в то же время поджелудочная железа является одним из органов, отличающихся наиболее активными метаболическими процессами, направленными на производство и воспроизводство ферментных систем. В ней синтезируется белка больше, чем в печени, она выполняет жизненно важные функции в процессе пищеварения, влияющие на состояние обмена веществ в организме животного, играет важную роль в процессе адаптации организма животного к различным рационам кормления. В связи с тем, что поджелудочная железа выполняет двойную секрецию, ей требуется интенсивное кровоснабжение, что обеспечивает не только обильный приток крови к железе, но и транспорт гормонов в организме. Наиболее пластичным звеном является микроцирку-ляторное русло органа, имеющее большие потенциальные возможности в приспособлении к изменяющимся условиям в железе.
Многовековый опыт использования препаратов из тканей, желез и органов животных доказал уникальность и экологическую чистоту фармацевтических препаратов и лечебных технологий с применением продукции пантового оленеводства. В отечественной литературе и медицинской практике, особенно в последнее десятилетие, имеется достаточно примеров изучения и лечебного использования продукции пантового оленеводства (Шелепов В.Г., 1998, 1990; Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006).
В фармацевтической промышленности из поджелудочной железы животных вырабатывают гормоны: инсулин, липокаин, ангиотрофин; получают ферментные препараты: трипсин, химотрипсин, химопсин, дезоксирибонук-леазу и рибонуклеазу, эластазу, коллагеназу, а также панкреатин медицинский и технический (Шелепов В.Г., 1998, 1990). Изучение возможности использования в качестве источника эндокринно-ферментного сырья поджелудочной железы, полученной от животных подсемейства настоящих оленей Алтая, может способствовать повышению рентабельности пантового оленеводства.
На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающих использование морфофизиологических параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С.С. Шварц (1968, 1969, 1980). Выявление структурных приспособлений систем органов и тканей позвоночных животных к условиям обитания является проблематикой лаборатории морфологических адаптации позвоночных Института проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова (Студитский А.Н., 1981; Евгеньева Т.П., 1976, 2004; Калашникова М.М., 1996, 1997).
Собственные исследования проведены в соответствии с темой научных исследований «Морфофизиология организма сельскохозяйственных животных и пантовых оленей в зависимости от вида, возраста, физиологического состояния и экологических условий Алтая» кафедры анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».
Цель исследования. Изучить закономерности морфогенеза поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая (марал, пятнистый олень, лось, косуля) в различные периоды онтогенеза. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать динамику роста и развития стромы, паренхимы, сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде.
2. Изучить динамику морфологических и функциональных показателей, кровоснабжения поджелудочной железы маралов в возрастном аспекте постнатального периода.
3. Выявить особенности макроморфологии и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей, обитающих в разных условиях содержания: парковых -маралы, пятнистые олени и природных биоценозах - лоси, косули.
4. Установить особенности морфологических и функциональных изменений, микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль в сезонном аспекте.
5. Определить оптимальные сроки получения поджелудочной железы как источника эндокринно-ферментного сырья при убое животных подсемейства настоящих оленей Алтая.
Научная новизна. У маралов, содержащихся в парковых условиях, установлены закономерности морфогенеза и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы в пре- и постнатальном онтогенезе.
Выявлены общие закономерности и видовые особенности морфологической организации и артериального кровеносного русла поджелудочной железы у четырех представителей подсемейства настоящих оленей. На основании результатов сравнительного морфологического исследования разработана концептуальная база о высоких приспособительных возможностях поджелудочной железы, артериального русла и уровня метаболических процессов в ней у изучаемых животных.
Показано влияние сезонных биоритмов на динамику структурно-функциональных показателей поджелудочной железы и ее микроциркуляторного русла у животных подсемейства настоящих оленей, обеспечивающих их высокую жизнеспособность и проявление продуктивных качеств. На основании морфологических и гистохимических исследований установлены периоды минимальной и максимальной функциональной активности органа, которые явились базовыми для определения оптимальных сроков получения поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.
Научно-практическая значимость работы. Результаты морфологических и гистохимических исследований поджелудочной железы и ее кровоснабжения у маралов являются научным обоснованием концепции о высокой адаптивной пластичности поджелудочной железы и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.
Полученные данные о закономерностях структурно-функциональных изменений поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей при смене времени года дополняют сведения о механизмах адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и имеют общебиологическое значение.
На основании анализа морфогенеза поджелудочной железы выявлены периоды ее структурно-функционального напряжения, которые могут явиться критическими. Их необходимо учитывать при кормлении и выращивании животных, а также с целью профилактики заболеваний органов пищеварительного аппарата.
Материалы диссертации представляют значительный практический интерес при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль.
Результаты морфологических и гистохимических исследований по установлению периодов максимальной функциональной активности поджелудочной железы, соответствующих летне-осеннему времени года, необходимо учитывать при получении поджелудочной железы в качестве источника эн-докринно-ферментного сырья. Полученные данные целесообразно использовать как справочный материал при чтении лекций, написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на вузовских научных конференциях: «Молодых ученых по вопросам ветеринарии, посвященной 100-летию Алтайской аграрной науки» (Барнаул, 1997); «Органоморфология и профилактика болезней животных» (Барнаул, 2000); «Обеспечение ветеринарного благополучия животных с учетом технологии животноводства» (Барнаул, 2000); «Качество высшего аграрного образования: проблема планирования, управления, контроля, оценки» (Омск, 2000); молодых ученых Сибирского федерального округа «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (Улан-Удэ, 2004); «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2006); на международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы ветеринарного образования» (Барнаул, 1998); «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998); «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (Барнаул, 2003); «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003); «Динамика научных достижений - 2004» (Днепропетровск, 2004); «Вузовская наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2005); «The science: theory and practice» (Prague, Dnepropetrovsk, Belgorod, 2005); «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006, 2007, 2008); юбилейных международных научно-практических конференциях, посвященных: памяти академика Ю.Ф. Юдиче-ва «Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии -практике медицины и ветеринарии» (Омск, 2001), 40-летию ИВМ АГАУ «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку» (Барнаул, 2002); 55-летию АГАУ «Современные проблемы и достижения агарной науки в животноводстве и растениеводстве « (Барнаул, 2003); 90-летию профессора В.Р. Филип 10
пова «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003); 100-летию профессора В.Я. Суетина «Актуальные аспекты экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004); 75-летию УГАВМ «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2005); 70-летию НГАУ (Новосибирск, 2006); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию профессора И.А. Спирюхова (Улан-Удэ, 2007); международном конгрессе «Этика и профессиональное мастерство в образовании и ветеринарии» (Барнаул, 2000); международном съезде терапевтов, диагностов «Актуальные проблемы патологии животных» (Барнаул, 2005); V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Москва-Берлин, 2004); Сибирском международном ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2005).
Результаты исследований внедрены и используются:
• во Всероссийском научно-исследовательском институте пантового оленеводства в практической работе на маралах и пятнистых оленях в мараловодческих хозяйствах Республики Алтай и Алтайского края;
• в монографии «Морфология поджелудочной железы маралов в онтогенезе»;
• в учебном пособии «Эндокринно-ферментное и специальное сырье от маралов» рекомендованном к изданию УМО Российской Федерации. Данные пособия используется при сборе эндокринно-ферментного сырья от маралов при убое в централизованных убойных пунктах и мясокомбинатах, а также при подготовке и переподготовке специалистов ветеринарной и зоотехнической службы мараловодческих ферм Алтайского края и Республики Алтай;
• в учебном процессе по анатомии, гистологии, физиологии эндокринной системы животных, по внутренним незаразным болезням и их диагно 11 стике по специальностями «Ветеринария» и «Зоотехния» в Алтайском государственном аграрном университете, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, Горно-Алтайском государственном университете, Дальневосточном государственном аграрном университете, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Красноярском государственном аграрном университете, Кубанском государственном аграрном университете, Мордовском государственном университете, Оренбургском государственном аграрном университете, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Уральской сельскохозяйственной академии, Хакасском государственном университете. Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 51 научная работа, из них 10 — в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ; учебно-методическое пособие, рекомендованное к изданию УМО Российской Федерации, монография.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту: ,
1. В пренатальном периоде онтогенеза в поджелудочной железе у маралов происходят морфологические преобразования, соответствующие формированию, росту и развитию структурных компонентов и сосудистого русла органа.
2. Анатомо-топографические, гистологические и функциональные изменения структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов являются проявлением адаптационной перестройки их организма в постнатальном периоде жизни.
3. Морфологические, морфометрические особенности поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль связаны с процессами адаптации к условиям обитания этих животных.
4. Сезонные морфо-функциональные изменения, особенности мик-роциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая отражают адаптационную пластичность стромы и паренхимы железы.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 386 страницах компьютерного текста, содержит 38 таблиц, 178 рисунков. Библиографический список включает 389 авторов, в том числе 64 — зарубежных.
Морфология поджелудочной железы у млекопитающих в эмбриональном периоде
В фазу эмбрионального развития закладываются все органы и системы, свойственные данному виду животного, формируются его внешние признаки. Для сельскохозяйственных животных наиболее разработанной и обоснованной является периодизация, предложенная Г.А. Шмидтом (1952, 1955, 1968). Он выделяет зародышевый, предплодный и плодный периоды. Этой же периодизации придерживался и Д.Д. Логвинов (1964).
Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка (1991), Л.П. Тельцов (1998) приводят периодизацию онтогенеза органов млекопитающих, развитие которых протекает в три периода: I - доспецифический (в начальном этапе зародышевого развития); II - закладки и формирования дефинитивных органов (в конце зародышевого, в предплодном и раннем плодных этапах); III — развития дефинитивного органа (в плодном этапе развития и в постнатальном периоде — до физиологической смерти). Л.П. Тельцовым, Т.А. Романовой, И.В. Добрыниной (2008) установлены ранее неизвестные законы индивидуального развития, а таюке критические фазы (КФ) развития человека и животных в онтогенезе: 1 закон: индивидуальное развитие состоит из 3 периодов — эмбрионального, постнатального, зрелости. Каждый период включает несколько этапов, стадий и критических фаз (КФ); II закон: наследственность человека и животных реализуется по этапам развития. На каждом этапе химический состав клеток, морфологические и физиологические возможности тканей, органов и систем организма иные; III закон: взаимодействие последовательных этапов протекает по принципу акселерации или ретардации. Компенсация роста и развития прямо пропорциональна интенсивности воздействия в следующем этапе и обратно пропорциональна возрасту; IV закон: КФ развития организма выявляются на стыке этапов и характеризуются активацией генов под влиянием внешних и внутренних факторов; V закон: продолжительность критических фаз организма зависит от глубины перестройки в последующем этапе; VI закон: на каждом этапе развития имеются присущие только ему биологические ритмы; VII закон: непрерывность развития организма обусловлена асинхронностью и гетерехронностью составляющих его систем; VIII закон: смена этапов онтогенеза обусловлена плавностью (имманентностью) и провизорностыо (временностью) развития дефинитивных тканей, органов и систем. На каждом этапе функционирует новая генерация тканей, органов и систем.
В КФ развития происходят: 1) смена одного этапа развития организма другим; 2) установка генетической программы на следующий этап; 3) подведение итогов прошедшему этапу; 4) десинхронизация биологических ритмов органов и систем организма; 5) повышение чувствительности тканей, органов и систем организма к лекарственным веществам и к воздействию факторов внешней среды; 6) генетические мутации в клеточных дифферонах; 7) смена функций генераций временных и дефинитивных органов организма в онтогенезе. , Познание КФ развития - это ключевая позиция для понимания процессов детерминированного, интегрированного, гетерохронного развития организма в онтогенезе. В КФ развития запрещаются любые манипуляции (прививки, перевозки, поездки, применение лекарственных препаратов и т.д.), необходимо создавать наилучшие условия для работы, отдыха, питания и режима дня. Доказано, что срыв иммунологической защиты организма происходит в КФ развития человека и животных.
Органы пищеварительного тракта характеризуются самым высоким ускорением роста в ходе эмбриогенеза. Такая закономерность, видимо, связана с менее интенсивным развитием их в зародышевый период, как органов, имеющих незначительную функциональную значимость в эмбриогенезе. Начиная с позднего предплодного периода, увеличивается темп их роста, который коррелирует с увеличением ежемесячного прироста абсолютной массы этих органов. В связи с этим коэффициент их роста в ходе эмбриогенеза имеет неравномерный характер. Несмотря на это коэффициент роста по отдельным периодам эмбриогенеза имеет такие же закономерности, как и у других исследуемых органов (Решетников И.С., 1981).
Л.В. Давлетова (1974) приводит данные развития поджелудочной железы также по трем периодам: зародышевому, предплодному, плодному. Как указывает автор, у зародышей овец, крупного рогатого скота и свиней происходит закладка пищеварительных органов и их первые морфологические преобразования.
В эмбриональном периоде поджелудочная железа у высших млекопитающих закладывается в виде ряда маленьких выростов - почечек средней кишки, которые в дальнейшем концентрируются в ее начальной части, примерно в области закладки печени. Обычно образуется один большой верхний дорсальный вырост и два нижних меньших парных выроста, соединяющихся между собой при повороте желудка и лежащих уже в верхней брыжейке (Жеденов В.Н., 1965; Токин Б.П., 1966). По данным I. Herman, Т. Sato and P. Fitzgerald (1963), железа развивается из энтодермы (первичной кишки) в виде двух дивертикулов, которые обычно сливаются в один обособленный орган.
Гормональные, ферментные препараты, получаемые из поджелудочной железы животных, их применение в медицинской и в ветеринарной практике
В фармацевтической промышленности из поджелудочной железы человека и животных вырабатывают инсулин. Это специфическое соединение, постоянно содержащееся в крови и осуществляющее регуляцию углеводного обмена. Он оказывает гипогликемический эффект; усиливает усвоение тканями глюкозы, обеспечивая ее превращение в гликоген; облегчает проникновение глюкозы в клетки тканей через цитоплазматическую мембрану; усиливает биосинтез пептидов, уменьшает расход белка; повышает каталитическую активность ферментов: гликогенсинтетазы, пируватдегидрогеназы и гексокиназы, а каталитическую активность липазы и липопротеиновой липазы ингибирует. Между концентрацией глюкозы в крови, ее биосинтезом и концентрацией инсулина в крови существует строгая взаимосвязь: с увеличением концентрации в крови глюкозы повышается биосинтез инсулина и его содержание в крови, и наоборот. Современные препараты инсулина имеют высокую степень очистки от примесей, вызывающих аллергические реакции. В медицине инсулин применяют при сахарном диабете и заболевании печени. В ветеринарии инсулин применяют для получения гипогликемического эффекта; при миоглобинурии лошадей, поскольку инсулин ускоряет превращение молочной кислоты в скелетных мышцах в конечные соединения; при синдроме атонии преджелудков и кишечника у животных, поскольку он усиливает секреторно-моторную функцию желудочно-кишечного тракта. Молодым животным применяют с целью улучшения роста, так как под его влиянием усиливается синтез гликогена и белка в мышцах (Чернявский М.В., 2002; Субботин В.М., Александров И.Д., 2004).
Липокаин - при жировом перерождении печени; ангиотрофин — при сосудистых расстройствах и гипертонии (Шелепов В.Г., 1998). Из поджелудочной железы получают ферментные препараты: липазу, амилазу, протеазу, которые входят в состав медицинского препарата «Фес-тал» и способствуют расщеплению и усвоению продуктов, содержащих жиры, белки, углеводы и растительные балластные вещества. Препараты из желчи, ферментов поджелудочной железы и кишечника убойного скота применяется как желчегонное средство при гепатитах и холециститах, а также при заболеваниях желудочно-кишечного тракта.
По современным представлениям, ферменты поджелудочной железы (протеолитические, липолитические и аминолитические) выделяются в кишечник в неактивном виде (зимогенное состояние) и только в кишечнике обретают каталитическую активность. При патологиях (травмы, новообразования, инфекции) образуется цитокиназа, и ферменты уже в самой железе обретают активность и могут осуществить самопереваривание железы. Введенный препарат пантрепин ингибирует каталитически активные ферменты, образующиеся при остром и хроническом панкреатите и других патологиях.
Трипсин, химотрипсин, химопсин, коллагеназа, которые при местном применении расщепляют некротизированные ткани и фибринозные образования, разжижают вязкие секреты, экссудаты, сгустки крови, оказывают противовоспалительное действие. Применяют в медицине при тромбофлебитах, воспалительно-дистрофических формах пародонтоза, остеомиелитах, гайморитах, отитах, кровоизлияниях в переднюю камеру глаза, как вспомогательное средство для облегчения удаления вязких секретов и экссудатов при воспалительных заболеваниях дыхательных путей, как средство для лечения Рубцовых изменений кожи (Клюев М.А., и др., 1993). В ветеринарии применяют для профилактики и лечения бронхопневмоний у телят вместе с дезок-сирибонуклеазой. При болезнях дыхательных путей с целью разжижения экссудата. Наружно в виде капель или примочек трипсин применяют при ожогах, язвах, гнойных ранах, пролежнях. Иногда используют электрофорез с отрицательного электрода (Субботин В.М., Александров И.Д., 2004). Дезоксирибонуклеаза применяется как средство, вызывающее деполимеризацию и разжижение гноя, и задерживающее развитие вирусов, содержащих ДНК (герпеса, аденовирусов и др.), рибонуклеаза — способствует разжижению гноя, слизи, вязкой мокроты, а также оказывает противовоспалительное действие, применяется при воспалительных заболеваниях дыхательных путей (трахеит, бронхит, пневмония) с целью облегчения удаления вязких экссудатов и мокроты, как противовоспалительное средство при пародонтозе, остеомиелите, тромбофлебите; эластаза - для лечения гнойных процессов.
Панкреатин медицинский применяют в медицине и в ветеринарной медицине при хронических панкреатитах с недостаточной функцией поджелудочной железы, при расстройствах пищеварения, связанных с заболеваниями печени и поджелудочной железы, входит вместе с амилазой и про-теазой в состав медицинского препарата Мезим-форте, обеспечивает хорошую переваримость жиров, белков и углеводов; панкреатин технический используется как смягчитель кожи (Чернявский М.В., 2002; Субботин В.М., Александров И.Д., 2004).
В последние годы для лечения больных сахарным диабетом наряду с традиционными методами (инсулинотерапия, диетотерапия, применение пе-роральных гипогликимезирующих препаратов) стали применять транс-плантологические методы: а) органную аллотрансплантацию целой донорской поджелудочной железы или ее сегмента с немедленным восстановлением кровотока в трансплантанте, б) свободную трансплантацию островковых клеток поджелудочной железы аллогенного или ксеногенного донора в различные ткани и органы реципиента — больного сахарным диабетом (Шумаков В.И., Блюмкин В.Н., Скалецкий Н.Н. и др., 1995). Имеются работы по получению различных типов культур из поджелудочной железы плодов человека, свиньи, крупного рогатого скота, новорожденных кроликов. Есть данные, свидетельствующие о ряде преимуществ использования плодной поджелудочной железы крупного рогатого скота в качестве источника культур островковых клеток (Бабикова Р.А., Блюмкин В.Н., Шальнев Б.И., Полонская Л.Б., 1977; Федотов В.П., Блюмкин В.Н., Бабикова Р.А., Садовникова Н.В., Абрамова В.В., Шальнев Б.И., 1978; Кирсанова Л.А., Блюмкин В.Н., 1990; Шумаков В.И., Блюмкин В.Н., Скалецкий Н.Н. и др., 1995; Кирсанова Л.А., 1999).
Анатомо-топографическая, гистологическая, гистохимическая характеристика структурных компонентов поджелудочной железы маралов в эмбриональном периоде онтогенеза
Зародышевый этап у маралов длится до 30 дней эмбрионального развития и характеризуется малой массой и величиной эмбрионов (масса 0,4-0,6 г, затылочно-копчиковая длина 0,9-1,5 см, табл. 4). В конце зародышевого этапа у маралов в брюшной полости дифференцируются зачатки печени, поджелудочной железы, пищевода, желудка, кишечника, первичная и вторичная почки, аллантоис.
Поджелудочная железа располагается в едином мезенхимном комплексе, отграниченном от полости тела. Этот комплекс соединен с желудком вентральной брыжейкой, а с каудальной стенкой полости тела — дорсальной брыжейкой. Мезенхимные клетки брыжейки имеют звездчатое строение. Железа представлена двумя, не соединенными между собой зачатками. Дорсальный зачаток располагается в толще дорсальной брыжейки (будущая левая доля), вентральный — рядом с печенью, двенадцатиперстной кишкой и по размерам превышает дорсальный (будущие правая доля и тело) (рис. 5).
Первоначально на периферии железы мезенхима уплотняется и формирует очень тонкую капсулу, шириной 10,55±2,75 мкм. В этом месте, раньше чем в других участках, появляются фибробласты из мезенхимных клеток и коллагеновые волокна. От капсулы отходят тяжи с мезенхимными клетками. В местах, где мезенхимные клетки группируются, утрачивают типичную от-ростчатую форму и округляются, образуются первичные кровеносные сосуды с мегалобластами (первичные эритробласты).
Предплодный этап у маралов протекает от 32 до 60-дневного возраста. Масса предплодов за этот период увеличивается с 1,7 до 9,9 г, затылочно-копчиковая длина — с 2,6 до 7,5 см (табл. 4). Кости скелета проходят начальную стадию хрящевого развития, которая начинается с осевого скелета, дифференцируются губы, десны, щеки, ротовая щель, глазные яблоки и орбиты, а также наружные половые органы (рис. 7). За этот этап развития увеличивается абсолютная масса поджелудочной железы с 0,09 до 0,106 г, отмечена наиболее высокая относительная масса (1,200±0,0051, р 0,001, табл. 4).
Железа студнеобразной консистенции, красно-розового цвета, по форме напоминает равнобедренный треугольник. Ее длина составляет 12,2 мм, при этом правая и левая доли имеют одинаковую длину и ширину - 3,5 мм. Толщина правой доли - 2,0 мм, тела — 1,6 мм, левой доли — 1,2 мм (табл. 5).
У 40-дневных предплодов нами отмечено слияние вентрального и дорсального отделов поджелудочной железы (рис. 8). Железа имеет соединительнотканную капсулу, толщиной 21,9±1,71 мкм. Секреторное русло представлено системой ветвящихся тяжей длиной до 370 мкм и диаметром до 64,5 мкм. Мало дифференцированные эпителиальные клетки окружают просветы первичных протоков обычно двумя рядами клеток (рис. 9). Формирующиеся между эпителиальными структурами мезенхимные островки и концевые отделы значительно отличаются по своей структуре от окружающей мезенхим-ной ткани.
У предплодов маралов в 60 дней железа располагается на уровне позвоночного столба в левой половине брюшной полости между правой и левой долями печени. По отношению к горизонтальной плоскости левая доля располагается дорсокраниально, а тело и правая доля перпендикулярно плоскости в образующейся петле двенадцатиперстной кишки (рис. 10). Топография поджелудочной железы. Предплод марала, 50 дней: 1 - правая доля поджелудочной железы; 2 - восходящая часть двенадцатиперстной кишки; 3 - каудальная петля двенадцатиперстной кишки; 4 - нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 5 - петли тощей кишки; 6 - печень; 7 - пуповина тенсивное формирование соединительной ткани — волокнистые структуры стромы образуют сплошной каркас из нежных коллагеновых волокон и занимают самую большую площадь из всех тканей железы (рис. 31). Тонкие коллагеновые волокна имеют извитой характер и располагаются очень рыхло (рис. 11). Фибробласты, диаметром 8,0±0,24 мкм, имеют овальную форму, выраженную зернистость. Волокна соединительнотканной капсулы, коллагеновые волокна стромы и фибробласты дают интенсивную реакцию на РНК и общий белок (рис. 12). Отмечено накопление несульфатированных гликозоа-миногликанов (гиалуронатов).
В наиболее широких местах соединительной ткани левой и правой долей видны эпителиальные трубочки диаметром 36,8±0,74 мкм и 43,8±0,94 мкм, которые образуют один главный проток диаметром 59,0±0,91мкм в области тела железы (табл. 6).
Просвет трубочек выстлан кубическим эпителием, чаще расположенным в два ряда. Высота эпителиоцитов составляет 4,01 ±0,08 мкм. Ядра округлой формы, светлые, занимают значительную часть объема клетки. Цитоплазма клеток прозрачная и однородная. Эпителиальные трубочки подразделяются на простые и сложные. В эпителиальной выстилке простых трубочек выявляются одиночные клетки, которые имеют конусовидную форму и ядро в базальной зоне. Также обнаруживаются клетки меньших размеров с более темными овальными ядрами и резко эозинофильной цитоплазмой. В эпителии трубочек нами обнаруживались клетки, делящиеся митозом. Сложные трубочки отличаются от простых тем, что образовывают короткие латеральные выпячивания стенки, формируя фигуры в виде буквы Т или креста. Вокруг таких выпячиваний формируются группы с различными клетками. В одних группах преобладают клетки кубической формы, из которых образуются протоки, в других группах - конической, из них образуются ацинусы, в третьих - мелкие клетки с овальным ядром — предшественники панкреатических островков (рис. 13, 14).
Анатомо-топографические, гистологические особенности, гистохимическая характеристика структурных компонентов поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде
Абсолютная масса поджелудочной железы у новорожденных самцов составляет 17,2±5,41 г или относительно тела животного 0,115%. У самок соответственно - 16,5±3,23 г и ОД 19% (табл. 16, рис. 85). Железа розового цвета, плоской, согнутой под углом формы, имеет четко выделяемые правую, левую долю и тело (рис. 49). Правая доля длиной 40,0±2,25 мм, шириной 15,0±0,88мм, толщиной 4,0±0,21 мм (табл. 17) располагается в брыжейке вдоль нисходящей и восходящей частей двенадцатиперстной кишки, доходит до ее каудальной петли на уровне 3-го поясничного позвонка и каудального края правой почки. Вентрально от железы располагается конусолабиринт ободочной кишки, часть слепой и слева — гирлянды тощей кишки. Тело толщиной 4,5±0,77 мм находится на уровне S-образного изгиба, граничит с печенью, окружает воротную вену (рис. 50).
Левая доля длиной 20,0±2,85 мм, шириной 9,5±0,96 мм, толщиной 3,0±0,21 мм (табл. 17) налегает на рубец и граничит с селезенкой. Дорсально от левой доли проходит каудальная полая вена, которая от железы отделена тонким слоем клетчатки.
У новорожденных маралов продолжается формирование соединительнотканного остова поджелудочной железы. Из анализа соотношения стромы и паренхимы органа в постнатальном онтогенезе следует, что наибольшее количество соединительной ткани содержится в железе новорожденных маралов (39%). Строма железы представлена фиброзной капсулой, междольковой, межацинарной, островковой, параваскулярной и парадуктулярной соединительной тканью. От капсулы толщиной 72,5±3,52 мкм вглубь тянутся перегородки толщиной от 3 до 4,5 мкм. При фиксации поджелудочной железы происходит расслоение тканей вдоль этих перегородок, благодаря этому артефакту отчетливо видны дольки органа. В период новорожденности выявляются тонкие коллагеновые волокна, но они располагаются более компактно, чем в эмбриональном периоде. Часть волокон в междольковой соединительной ткани сгруппирована в пучки диаметром до 7,0 мкм. В составе волокнистых структур междольковой соединительной ткани среди коллагеновых волокон выявляются и эластичные. В межацинозной соединительной ткани присутствуют только коллагеновые волокна. Коллагеновые волокна, окружающие сосуды и выводные протоки расположены циркулярно и продольно по отношению к сосуду и протоку. По ходу кровеносных сосудов и протоков, в междольковых пространствах выявляются эластические волокна. Вокруг главного протока и его ветвей имеются скопления соединительной ткани, между волокнами которой имеются миоциты.
Среди соединительнотканных клеток выявляются фибробласты и фиброциты, они располагаются вдоль волокнистых структур. Междольковая соединительная ткань содержит наибольшее количество фибробластических клеток (7,4±1,45 в поле зрения при увеличении 900х). Встречаются также тканевые базофилы, их количество увеличилось по сравнению с предыдущим периодом (3,13±0,16 в поле зрения), и располагаются они в основном в капсуле и вокруг крупных кровеносных сосудов и протоков. В этот период развития тканевые базофилы дифференцируются на зрелые и тотально дегранулированные. В капсуле, междольковой, межацинарной и островковой соединительной ткани поджелудочной железы выявлено незначительное количество РНК (3 балла) и общего белка (2-3 балла), максимальное содержание нейтральных гликопротеинов (4-5 баллов), высокая концентрация гиалуроновой кислоты (3 балла), низкое содержание кислых сульфатированных протеогликанов в основном веществе (0-1 балл).
Паренхима представлена экзокринной (57%) и эндокринной (4%) частями (рис. 86). В центральной части ацинуса можно увидеть одиночные ядра удлиненной формы светлоокрашенных клеток. Они не полностью прилегают друг к другу, поэтому в данном месте можно иногда наблюдать очень узкий просвет - вставочный отдел, который является начальной частью секреторного отдела. Просвет внутридольковых и междольковых протоков выстлан однослойным кубическим и цилиндрическим эпителием, высота которого составляет 4,21±0,15 мкм и 5,98±0,88 мкм соответственно. РНК и общий белок распределены по всей цитоплазме эпителиоцитов. Крупные протоки характерны извилистостью и наличием вокруг них более мелких протоков (рис. 51). Главный выводной проток железы диаметром 290,2±4,37 мкм (табл. 18) соединяется с печеночным на расстоянии 5,0 мм и входит в двенадцатиперстную кишку в области тела железы, затем проходит между слизистой и мышечной оболочками двенадцатиперстной кишки на расстоянии 20,0 мм и открывается в кишку большим соском, диаметр которого равен 6,5±0,89 мм.
Ацинусы диаметром 37,8±3,08 мкм, в отличие от предыдущего периода развития, расположены без какой-либо закономерности, поэтому отчетливо выявить отдельные ацинусы очень трудно. Ациноциты диаметром 13,9±0,21 мкм имеют конусовидную или овальную форму с базальной и апикальной зоной. Боковые поверхности клеток плотно прилегают друг к другу, поэтому границы между отдельными клетками не всегда отчетливо видны при окраске гематоксилин с эозином. При окраске хромотропом 2В с водным голубым, хромовым гематоксилином и флоксином ациноциты четко отделяются друг от друга. Ядра ациноцитов также имеют различную величину от 2,7 до 5,7 мкм в диаметре. В крупных клетках выявляется 2-4 ядрышка, в мелких - 1-2 диаметром до 1 мкм. Располагаются ядра в базальной части секреторных клеток. Объем ядер равен 73,6±4,11 мкм3 (табл. 19). Ядерно-цитоплазматическое отношение составляет 0,357±0,0281 (рис. 87). РНК равномерно (4-5 баллов) распределяется по всей цитоплазме (рис. 52).
