Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы
1.1. Биологические и хозяйственные особенности домашних яков 7
1.2. Щитовидная железа и ее роль в метаболизме 16
1.3. Гистофизиология щитовидной железы в онтогенезе 20
1.4. Йод и его биологическое значение 35
Глава II. Собственные исследования
2.1. Материал и методы исследований 41
2.2. Содержание йода в местах обитания яков 44
2.3. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы у яков 47
2.4. Гистологическое строение щитовидной железы 55
2.4. Морфологический и биохимический состав крови 70
Глава III. Анализ и обобщение результатов исследований 72
Выводы 80
Практические предложения 81
Список литературы
- Щитовидная железа и ее роль в метаболизме
- Йод и его биологическое значение
- Содержание йода в местах обитания яков
- Гистологическое строение щитовидной железы
Введение к работе
Домашний як (Bos Poephagus grunniens) остается малоизученным видом среди других сельскохозяйственных животных, так как разведение его ограничено в основном высокогорными труднодоступными территориями азиатского континента, где этот вид является объектом традиционного экстенсивного животноводства.
В регионе Забайкалья, в Бурятии, як разводится в хозяйствах, угодья которых расположены в отрогах и долинах хребтов Саянской горной системы и прилегающих хребтов.
Монографическое описание яка, разводимого в Бурятии впервые, было дано М.Я.Аксеновой (1947), Э.Т.Матуровой, Э.В.Катциной (1990), К.А.Васильевым (1990).
Научно-технический прогресс в животноводстве способствует возникновению перспектив мобилизации генофонда и рационального использования аборигенной популяции яка для решения продовольственной программы. Яки бурятского экотипа являются, изолировано разводимой популяцией, нетребовательны к условиям содержания, кормления и способны использовать пастбища недоступные для других видов продуктивных домашних животных, что позволяет получать от них продукцию низкой себестоимости.
Для научно-обоснованного ведения яководства, для дальнейшего улучшения породных и продуктивных качеств необходимы знания как всего организма, так и его отдельных органов.
Существенное влияние на развивающийся организм оказывают железы внутренней секреции. Среди желез, регулирующих обмен веществ организма, щитовидная железа занимает одно из центральных мест.
Известно, что гормоны щитовидной железы влияют на интенсивность прогрессов обмена веществ (как основного, так и частных видов метаболизма, в том числе белкового). Регулируют температуру тела, стимулируют центральную нервную систему, вплоть до высших ее отделов
4 (Шершевский А.А., 1951; Генес С.Г., 1957; Алешин Б.В. и др., 1961;
Еланцева, 1961, French F.S и Van Wyk IX, 1964) воздействуют на
реактивность гипоталамических центров (Жукова СВ., 1962, 1964; Алешин
Б.В., Ус Л.А., 1964; Попов А.П., 1967). Тиреоидные гормоны способствуют
росту тела, в частности костей (Мунайтбасова Г.А., 1953; Коваленко Т.М.,
1954, 1957; Румянцева О.Н., 1958; Хомулло Г.В., 1958, 1960 и др.) усиливают
функцию кроветворных органов, активируют процессы фагоцитоза и
иммуногенеза (Бухонова А.Н., 1958, 1960; Войткевич А.А, 1963), регулируют
реакции приспособления организма адаптацией и компенсацией функций
(Сперанская Е.Н. ,1960; Войткевич А.А., 1963; Генес С.Г., 1963).
Гормоны щитовидной железы влияют на состояние и функциональную активность других эндокринных желез, особенно аденогипофиза, функция которого находится в прямой и обратной связи с тиреоидными гормонами. Непосредственное влияние они оказывают также на гормоны гонад и развитие плода.
Гормон ультимобрахиальных телец (К-клеток) — кальцитонин -
' способствует сокращению постоянного уровня (гомеостазу) кальция в крови,
понижая его содержания, препятствует деминерализации костей.
Таким образом, гормоны щитовидной железы, участвуют в регуляции и
интеграции различных функций и морфогенетических процессов на всех
стадиях развития видовых и породных биологических свойств организма, а
также продуктивных качеств животных.
і В связи с этим углубленное изучение структуры щитовидной железы
имеет определенное теоретическое и практическое значение.
Цель исследований. Изучить морфофункциональное состояние щитовидной железы и определить морфологические и биохимические показатели крови яков, обитающих в условиях йодной недостаточности.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить содержание йода в биогеоцинозе ареала обитания
яков в Бурятии-
\
Изучить морфофункциональное состояние щитовидных желез в пре- и постнатальном периоде онтогенеза,
Определить морфологические и биохимические показатели крови у яков.
Выявить взаимосвязь между функциональным состоянием щитовидной железы, показателями крови яков в зависимости от среды их обитания.
Научная новизна. В результате проведенных исследований дана анатомическая и морфометрическая характеристика щитовидной железы, определены морфологические и биохимические показатели крови у яков, обитающих в условиях высокогорья.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты исследований, существенно дополняют и расширяют имеющиеся отрывочные данные по морфологии щитовидной железы домашнего яка и могут быть рекомендованы:
при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по видовой и сравнительной морфологии
в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, технологического и биологического факультетов высших учебных заведений.
- при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней
эндокринной системы и обмена веществ.
- в лаборатории НИИ, изучающих видовые особенности эндокринной
системы животных.
Основные положения, выносимые на защиту:
Территория обитания яков в Бурятии эндемична по содержанию йода.
Морфо функциональная характеристика щитовидной железы яков.
Морфологические и биохимические показатели крови у яков.
4. Функциональное состояние щитовидной железы и показатели крови яков, обитающих в условиях высокогорья
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на международной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию профессора В.Р.Филиппова (Улан-Удэ, 2003), Международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), Международной конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины БГСХА (Улан-Удэ, 2005).
Внедрение результатов исследования. Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий на факультете ветеринарной медицины БГСХА, Ир.ГСХА, Якутского ГАУ и на кафедре зоологии биологического факультета БГУ.
Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 5 печатных работах.
Объем работы. Диссертация изложена на 101 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ полученных результатов, выводы, практические предложения.
Список литературы включает 219 источников, в том числе 46 иностранных авторов.
Работа иллюстрирована 6 таблицами, 5 рисунками и 18 микрофотографиями.
Щитовидная железа и ее роль в метаболизме
Йод является элементом земной коры, встречаются во всех компонентах, но не образует самостоятельных месторождений (Виноградов А.П., 1957). Его биохимический цикл в природе определяется особенностями физико-химических свойств, обуславливающих активную воздушную и водную миграцию, свойствами природных компонентов и участием его в биохимических процессах жизнедеятельности организмов, которые концентрируют его в значительных количествах и играют важную роль в процессе трансформации элемента в природе (В.И.Вернадский 1934, 1940; А.П.Виноградов 1949, 1957 и В.В.Ковальский 1960, 1972). Основным его источником являются морские воды, при испарении которых йод, прежде всего, поступает в атмосферу, а затем с атмосферными осадками в почву. В зависимости от количества осадков и удаленности от океана за год может выпадать от 9 до 50 г. йода на 1 га (Иванов Г.М., 1965). Известно, что содержание йода в воздухе над океаном достигает 10 мкг/м3, над континентом этот показатель составляет всего лишь около 0,5 мкг/м3. Высоким содержанием йода отличаются морские осадочные отложения, особенно органогенные илы - 10-300 мг/кг сухого вещества (Сеничкина М.Г., Абашеева Н.Е., 1986).
Поскольку соединениям йода свойственна высокая растворимость в воде, кислотный характер, способность легко окисляться, летучесть в элементарном состоянии, аккумуляция его в процессе почвообразования происходит в гумусовом слое, где он связывается преимущественно органическими веществами. Установлено, что чем богаче почва органическим веществом, тем больше в ней обнаруживается йода. Поэтому почвы черноземные и торфянистые относятся к почвам с богатым содержанием этого элемента. С течением времени устанавливается состояние динамического равновесия между атмосферой и почвой, при котором поступление йода в почву компенсируется обратным процессом и выносом элемента с поверхностным и грунтовым стоком. В почвах количество йода колеблется от 0,2 до 40 мг/кг, среднее его содержание во всех типах почв принято считать за 2,6 мг/кг (Ковальский В.В., Андрианова P.P., 1970). В.В.Ковальский (1972) приводит пороговые концентрации валового содержания йода в почвах (мг/кг): меньше 5 -незначительные; 5-40 - нормальные; больше 40 - избыточные.
Распространение йода зависит от рельефа местности, а именно: содержание его в почвах прогрессивно снижается с равнины к предгорью и к горам. На высоте 920 м над уровнем моря содержание йода в почвах колеблется от 0,45 до 0, 96 мг/кг, а в равнинной части, на высоте в 250 м — от 3,2 до 6,3 мг/кг почвы. Неравномерное содержание йода наблюдается также и в водах. Особенно мало йода в водах рек некоторых горных районов. По сообщению М.В.Каталымова (1965), вода рек Москвы содержит йода в пять раз больше, чем речная вода Карелии и Бурятии. Установлено, что содержание йода в реках Забайкалья колеблется в пределах от 0,4 до 8,9 мкг/л (Покатилов Л.Г., 1980; Кашин В.К., 1988; Балдаев С.Н., 1991). По данным И.П.Кондрахина \ (1989) заболевание устанавливают в местности, где содержание йода в питьевой воде менее 10 мкг/л. Формирование йодного состава природных вод зависит от условий их образования и степени минерализации. Наиболее высокой минерализации обладают глубинные подземные воды, концентрирующие йод в таких значительных количествах, которые могут служить источником :) промышленного получения этого элемента. Наименьшим содержанием йода обладают речные воды. Эти воды, а также почвы и горные породы во многих случаях определяют дефицит йода для растений и животных.
И.И.Задерий (1962), М.Г.Коломийцева (1960) МВ.каталымов (1965), О.ВМакеев (1967), Г.М.Ганзимов (1967), М.В.Ефимов (1967), В.И.Егоров (1970), В.К.Кашин (1972, 1988, 1992), Л.Л.Убугунов (1984), С.Н.Балдаев, С.А.Кириллов (1991), Н.Е.Абашеева и др. (2002), С.Н.Балдаев и др. (2003) отмечали положительное влияние микроэлементов (в том числе и йода) на повышение урожайности сельскохозяйственных культур, трав сенокосов и пастбищ, на улучшение их питательной и кормовой ценности. Содержание йода в культурных растениях сильно колеблется от 0,38 до 1,58 мг/кг сухого вещества. Наибольшее содержание йода отмечено в овсе (1,43-1,58 мг/кг) и яровой пшенице (1,35-1,56 мг/кг), меньше в картофеле (1,03-1,13 мг/кг), свекле (0,85-1,35 мг/кг), капусте (0,8 мг/кг), клевере (0,75 мг/кг). В соломе злаков, ботве картофеля и свеклы йода больше, чем в зерне, клубнях и корнеплодах. Содержание йода в сельскохозяйтсевнных культурах колеблется от 0,5 до 6,0 г/га. Наиболее высокое содержание йода в растениях на дерново-подзолистой суглинистой почве (1,99 мг/кг) и менее всего на известкованной дерново-подзолистой супесчаной почве (Венчиков А.И., 1959; Давыдов А.Г., 1961; Штенберг А.И., Окорокова Ю.Н., 1968; Штенберг А.И., Еремина Ю.Н., 1979; ВойнарА.И., 1983; Абашеева Е.Н., Убугунов Л.Л. и др., 2002).Н.Сазонов отмечал, что для нормального функционирования организма животных требуется не ниже 30 мкг % йода в корме. В организм животного и человека йод поступает с кормами, продуктами питания и водой. При недостатке йода в кормах и питьевой воде отмечается заболевание эндемический зоб (Густун М.И., 1958; Черкасов Д.П., 1969; Дмитроченко А.П., 1972; Сазонов Н.И., 1972; Салахутдинов К,Г., 1985; Уилуйко г.А., Ткаченко Г.М., 1990; Эленшлегер А.А., 1998; Hamwi G.J., Tzagournis М., 1970; Eisenstein А.В. et all., 1975; Kass P.H., Peterson M.E. et all, 1999). Пороговая концентрация йода для сельскохозяйственных животных, установленная В.В.Ковальским и Г.А.Андриановой (1970) составляет: нижняя - до 0,07 мг/кг, верхняя - 0,8-2,0 мг/кг, норма для животных - 0,07-1,2 мг/кг сухого вещества. Биологическое значение йода известно давно. Согласно классификации минеральных веществ по незаменимости для организма животных, предложенной Б.ДКалышцким (1985), йод относится к абсолютно незаменимому элементу. Потребность в нем организма зависит от многих факторов, а именно, от видовой и породной принадлежности, физиологического состояния (беременность, лактация, различные виды продуктивности), времени года. Йод - единственный из микроэлементов, участвующих в биосинтезе гормонов. Биологическую роль он выполняет в виде йодированных аминокислот — тиреоидных гормонов: тироксина, трийодтиронина и дийодтиронина (Мохнач В.О., 1974; Битуев Э.Б. и др., 1997).
Характеризуя важную роль йода для организма, В.О.Мохнач (1974) отмечал, что в зонах йодной недостаточности особенно часто отмечаются признаки биологического вырождения, недоразвития организма, всевозможных наследственных уродств, вызванных, по-видимому, дисфункцией ДНК на почве дефицита йода. Человек и животные, обитающие в этих зонах, низкорослы, малосильны. Они неустойчивы к инфекциям, подвержены всевозможным заболеваниям (зоб, диспепсия, атеросклероз, гельминтозы и т.д.).
Йод и его биологическое значение
В целом, для щитовидной железы новорожденного характерно сравнительно высокое содержание интерфолликулярного эпителия, активные пролиферативные процессы, хорошая васкуляризация. У животных в этот период обнаруживается неодинаковая гистологическая картина, говорящая о разной функциональной активности органа, что, в первую очередь, связано с видовыми особенностями, определяющими развитие гипоталамо гипофизарно - тиреоидной оси к моменту рождения, У человека, согласно гистологическим признакам, в перинатальный период происходит резкая активация функции железы. Для щитовидной железы в период роста и развития характерны процессы роста и новообразования фолликулов, накопление коллоида, снижение количества интерфолликулярного эпителия, ультраструктурная перестройка тироцитов, сопровождающаяся нарастанием активности их ключевых ферментных систем, что, в совокупности, свидетельствует о процессе дифференциации тиреоидного эпителия, который не завершается в эмбриогенезе (Garsia - Bunrel R., 1972; Дмитриева НЛХ, 1972), а продолжается и после рождения. Митотическая активность в начале этого периода все еще остается на сравнительно высоком уровне, а в дальнейшем падает. Первая половина описываемого периода является временем наиболее динамичных изменений железы в постнатальном онтогенезе, во второй -наблюдается определенная стабилизация всех процессов.
В период полового созревания в щитовидной железе часто обнаруживаются фолликулы неправильной формы, нарастает высота фолликулярных клеток, в которых увеличивается активность ряда гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов, интенсивно выводится коллоид, повышается митотическая активность. Такая картина свидетельствует о физиологической гиперфункции железы в этот период.
В зрелом возрасте структура щитовидной железы соответствует классическим описаниям этого органа у человека и животных, хорошо известным по учебникам и руководствам. Железа образована довольно крупными, преимущественно округлыми фолликулами, растянутыми плотным коллоидом; объем интерфолликулярной ткани мал, пролиферативная активность близка к нулю. Принято считать, что после периода полового созревания щитовидная железа и животных приобретает окончательно свойственную ей морфофункциональную организацию и до наступления старения находится в стабильном состоянии. Это положение не соответствует действительности, так как, несмотря на небольшую динамику изменений, железа постоянно подвергается существенной возрастной перестройке, что отчетливо выявляется при проведении количественных исследований.
При старении происходит инволюция железы, протекающая в нескольких основных вариантах. 1 — железа представлена очень крупными фолликулами, которые растянуты плотным коллоидом с высоким содержанием нейтральных мукополисахаридов. Подобная картина связана с тем, что в этом случае резорбционные процессы страдают в большей степени, нежели синтетические. Эпителиальные клетки уплощены; относительный объем стромы чаще всего увеличен, но может быть и не изменен или даже снижен по сравнению со зрелым возрастом. Этот вариант наиболее типичен для большинства животных, а также возможен и для человека (Парский К.В., 1901; Александров Н.Г., 1973; Лусте Л.А., 1974). 2 -железа состоит из сравнительно мелких фолликулов, выстланных плоскими клетками. Объем стромы резко увеличен. Этот вариант наиболее характерен для железы человека. Но описан и у животных (Zemanek F. a. Navratil J., 1966; Вержиковская Н.В., 1971). 3 - ведущим явлением, наряду с инволютивными процессами в собственно тиреоидной паренхиме, является резкое разрастание ультимобронхиальных кист (Smith R.D. a. Starkey W. F., 1940; Spagnoli Н.Н. a. Charipper Н.А., 1955; Wollman S.H. a. Neve P., 1971; Быков В Л., 1977а).
В целом из вариантов, снижается относительный объем эпителия. В нем падает активность ключевых ферментных систем, при ультраструктурном исследовании выявляется обеднение клеток органоидами, их дезорганизация. Интерофолликулярный эпителий почти полностью исчезает, митозы крайне редки. Несмотря на различное морфологическое выражение инволютивных процессов, описанные признаки свидетельствуют о снижении в этот период функциональной активности органа, что подтверждено многочисленными биохимическими и радиоизотопными исследованиями. Инволюция органа протекает неравномерно: в некоторых участках можно обнаружить неизменную структуру или характерную «активную» морфологическую картину (Лусте Л.А., 1974). Связь возрастных изменений структуры щитовидной железы с тиреотропной функцией
Деятельность щитовидной железы, как известно, регулируется тиреотропным гормоном аденогипофиза (ТТГ), выделение которого, в свою очередь, контролируется специальным релизинг-фактором гипоталамуса (ТРФ). Естественно, что описанные морфологические изменения щитовидной железы теснейшим образом связаны с онтогенетической перестройкой всей гипоталамо - гипофизарно — тиреоидной системы. Подробное описание взаимосвязанных возрастных изменений различных звеньев этой системы не входит в задачи настоящей работы, однако, следует указать, что выявляемые морфологически признаки гиперфункции железы новорожденных детей полностью согласуются с данными о выбросе ТТГ в перинатальном периоде (Fisher D.A. a. Odell W.D., 1969). Дифференциация железы в период роста и развития (детства) протекает на фоне постепенно повышения уровня ТТГ (Adams Е., 1946). Морфологические признаки активизации железы в период полового созревания согласуются со сведениями об увеличении количества тиреотропов гипофиза (Morishita Н., 1970) и концентрации ТТГ в крови (Akikusa К., 1972). Наблюдаемым при старении явлениям инволюции щитовидной железы соответствует снижение тиреотропной функции в этот период (Adams Е., 1946). Вместе с тем, очевидно, было бы неверно считать, что морфологические изменения щитовидной железы в разном возрасте являются лишь идеальным отражением сдвигов уровня тиреотропной стимуляции. Наряду с несомненной зависимостью от возрастных изменений тиреотропной функции, железа, по всей видимости, обладает и собственными внутренними закономерностями онтогенетических изменений. Подтверждением этого является существование нескольких вариантов возрастных изменений органа при практически однотипных сдвигах уровня ТТГ. Указывается также, что возрастные изменения активности гистохимически выявляемых в железе ферментов не полностью соответствуют сдвигам, наблюдаемым при экспериментальном повышении или снижении уровня тиретропной стимуляции (Быков В Л., 1977а). Деятельность щитовидной железы человека и животных циклически изменяется во времени, т.е. обладает отчетливой биоритмической организацией, сведения о которой наиболее полно отражены в обзоре Ю.А.Романова и соавт. (1976). Данные о возрастных изменениях биоритмов структурных компонентов органа встречаются лишь в единичных работах.
Ритмические изменения структурных компонентов органа во всех возрастных группах обладают сложным спектральным составом, включающим циркадные (с перерывом около 24 ч), инфрадианные (с периодом 28 ч - 2,5 сут) и ультрадианные (с периодом менее 20 ч) колебания. Эволюция ритмов в онтогенезе проявляется в изменении их спектрального состава: при хорошей выраженности циркадного компонента во всех группах, ультрадианные ритмы наиболее четко представлены у молодых животных и снижаются по мощности в процессе старения (Быков В.Л. и Катинас Г.С., 1977). Амплитуда циркадноЙ ритмики возрастает при созревании организма, а при старении - снижается (Быков В JL, 1976 б).
Содержание йода в местах обитания яков
Традиционно яки в Бурятии разводились в горных местностях Окинского, Закаменского и Тункинского районов. Однако, начиная с 50-годов, был взят курс на резкое сокращение их численности. Яководство было ликвидировано в Тункинском районе и в ряде хозяйств Закаменского района. В настоящее время разведением яков занимаются хозяйства Окинского района и Закаменского района.
Любая биологическая система неразрывно связана со средой существования и является ее частью. В их единстве проявляются взаимовлияние и взаимообусловленность воздействия среды и системы друг на друга, в которых среда не только оказывает супрессию на организм, но и поддерживает его существование.
Многими исследователями выявлены и описаны основные закономерности распространения, миграции и аккумуляции химических элементов в биологических объектах на территории Бурятии.
Известно, что одной из главных причин нарушения йодного баланса в окружающей среде являются почвенно-климатические особенности местности. Нагорье Восточного Саяна расположено в юго-западной части республики и характеризуется преобладанием высотных (выше 2500 м) плосковолнистых плато со следами древнего оледенения. Эти плато расчленены преимущественно узкими, почти замкнутыми слабо продуваемыми долинами. Наибольшей по высоте является группа горных вершин Мунку-Сардык (3491 м), расположенная выше снеговой линии и покрытая вечными снегами и ледниками.
К северу-востоку от этого горного узла простираются в широтном направлении значительные по высоте (2500-3000 м), покрытые горнотаежными лесами скалистые хребты - Вельские, Китойские и Тункинские гольцы. Между северными отрогами горного узла Мунку-Сардык и плосковершинным плато находится узкая и извилистая долина реки Оки, на которой располагаются ряд резковыраженных глубоких, почти замкнутых котловин. Между Китайскими и Тункинским хребтами расположена узкая, с крутыми бортами ориентированная к северу, долина реки Китоя. Исключением является обширная (до 30 км шириной), широтно-вытянутая, почти замкнутая Тункинская котловина. Она представляет собой цепь постепенно понижающихся с запада на восток небольших котловин, соединенных между собой долиной реки Иркута. Северные крутые залесенные склоны котловин круто переходят в каменистые склоны Тункинского хребта: южные — более пологие борта котловин - образованы покрытыми горной тайгой отрогами Дзун-Муринского и Джидинского хребтов. Восточнее эти хребты соединяются с хребтом Хамар-Дабан, образуя мощный горный узел, отдельные скалистые вершины которого достигают 2600 м.
Разведение яков в Окинском районе сосредоточено главным образом по долинам реки Оки и ее притоков: Хоре, Боксону, Диби, Балакте, Бурин-гол и др. Центр Окинского района - село Орлик расположен на правом берегу реки Оки и лежит на высоте 1360 м над уровнем моря. Климат Саянского нагорья (Окинский район) очень суров. Зимние морозы достигают 50 С ниже нуля, а летняя жара иногда 60 С выше нуля (на поверхности почвы). Среднегодовая температура в Орлике колеблется от 5 С до 6 С ниже нуля. Нередко в конце июня бывают морозы до - 2 С, а в августе выпадает снег. Количество безморозных дней колеблется в широких пределах по годам: от 41 до 79 дней. Общее количество осадков в год - 275-400 мм. Распределение их по сезонам года, как и в целом по республике, крайне неравномерно. Средняя высота снежного покрова колеблется от 6-15 см. В целом небольшие и узкие горно-таежные котловины Восточного Саяна имеют холодное и очень короткое лето со значительным количеством облачных и дождливых погод: холодная суровая и ветреная зима характеризуется преобладанием очень сильных морозных дней. Известно, что одной из главных причин нарушения йодного баланса в окружающей среде являются почвенно-климатические особенности местности. Из проведенного нами анализа следует, что территория хозяйства «Боксон» характеризуется целым рядом факторов, способствующих развитию йодной недостаточности. К ним относятся расположение местности в глубине континента выше уровня моря на 1500 м, окружение территории горами, преобладание древних горных пород, высокая обводнение местности, жесткие известковые воды, резкий перепад температур. Известно, что содержание микроэлементов может колебаться в зависимости от сезона года. Поэтому, исследование на содержание йода в биологических объектах проводили дважды в июле 2004 и в феврале 2005 годов. Пробы почвы и воды отбирали с одних и тех же участков местности. Из приведенной таблицы следует, что практической разницы в содержании йода в почвах и воде в различные периоды года не наблюдается. Его сезонное колебание незначительное и составляет в почве - 0,03 мг/кг, в воде - 0,03 мкг/л. Из проведенных исследований следует, что территория хозяйства характеризуется пониженным содержанием йода в окружающей среде, что особенно выражено в зимнее время года.
Гистологическое строение щитовидной железы
Щитовидная железа у зародышей 18-20-дневного возраста в виде скопления мезенхимоцитов обнаруживается лишь гистологически на вентральной поверхности зачатка трахеи, на уровне 2-3-х глоточных кармашков. В это же время соединительная ткань между тяжами увеличивается в количестве и становится хорошо васкуляризованнои. Рост эпителиальных тяжей интерстициальный, отмечается многочисленные митозы по всей длине. Часть тяжей фрагментируется на более короткие участки, которые могут отодвигаться от основной массы железы, капсулы которой еще не сформированы.
У одномесячных предплодов щитовидную железу визуально невозможно дифференцировать от остальных тканей. При гистологическом исследовании отмечается наличие долей, расположенных латерально от трахеи, и перешейка, лежащего на вентральной поверхности трахеи и соединяющего между собой обе доли. На дорсальных концах долей расположены паращитовидные железы, состоящие из недефференцированных эпителиоцитов. Щитовидная железа окружена рыхлой недеффереренцированной соединительнотканной капсулой, от которой отходят тяжи с синусоидными сосудами. Между соединительнотканными прослойками долей железы располагаются скопления в виде «пакетиков» - недефференцированные эпителиоциты. Пакетики эпителиоцитов отмечаются по всей длине доли железы. Ядра эпителиоцитов округло-овальной формы, окрашиваются интенсивно базофильно. В области перешейка недефференцированные эпителиоциты в виде тяжей, переплетающихся между собой в сеть. Ядра эпителиоцитов овально-вытянутой формы.
Снаружи щитовидная железа покрыта соединительно-тканной капсулой от которой вглубь органа отходят перегородки, разделяющие паренхиму органа на дольки, а дольки на замкнутые пузырьки-фолликулы.
Основной морфофункциональной структурой щитовидной железы фолликул - замкнутый округлый или овальный пузырек. В фолликуле различают стенку и полость, заполненную коллоидом. Стенка фолликула состоит из однослойного эпителия, расположенного на базальной мембране. Форма клеток обусловлена функциональной активностью щитовидной железы и может быть плоской, кубической или столбчатой. Функциональное состояние железы влияет и на консистенцию коллоида.
Щитовидная железа у 2-месячного плода яка не имеет дольчатого строения, представляет из себя сплошное однородное клеточное поле (смотрите рис. 6). Первые единичные фолликулы и коллоид появляются в щитовидной железе 2-месячных плодов. Образование фолликулов идет по первичному типу. Скопления малодифференцированных эпителиоцитов в долях железы имеют различную конфигурацию. В центре округлых скоплений эпителиоцитов обнаруживаются просветы, то есть идет образование первичных фолликулов. Эти фолликулы встречаются лишь в единичных количествах. Эпителиоциты кубической формы, с округлыми ядрами. Перешеек представлен малодифференцированными эпителиоцитами в виде тяжей между которыми лежат кровеносные сосуды. У плодов в возрасте 3 месяцев обнаруживаются многочисленные сформированные фолликулы с пустыми просветами. Они окружены фолликулярной, капиллярной сетью. Фолликулы представлены простым кубическим эпителием. Ядра их лежат в центре. Наряду с первичным образованием фолликулов уже в железах 3-месячных плодов начинается и вторичное их образование (путем перетяжек, почкования). В железах количество фолликулов, заполненных коллоидом, значительно увеличивается, однако не во всех фолликулах обнаруживается коллоид. В коллоиде желез этой возрастной группы появляются резорбционные вакуоли, свидетельствующие о первых признаках его разжижения и начале выведения гормона. Диаметр фолликулов составляет от 12 до 16 мкм.
В отличие от желез 2-месячных плодов щитовидная железа 3-месячных характеризуется более развитой соединительнотканной прослойками. Ширина последних в среднем составляет 74,58 мкм. Уже имеется подразделение паренхимы железы на ясно выраженные дольки не только периферии, но и в ее центральных отделах (смотрите рис.7). У 4-месячных плодов обнаруживаются сформированные фолликулы с просветами. Они окружены капиллярной сетью. Количество фолликулов увеличивается за счет недифференцированной ткани (смотрите рис.8).
Фолликулы представлены простым кубическим эпителием, в просвете которых встречается небольшое количество коллоида. Строма у 4-месячных плодов составляет в среднем 100,23 мкм. Стенка фолликула состоит из однослойного эпителия расположенного на базальной мембране. Во второй половине плодного периода (5 месяцев), помимо первичного образования фолликулов довольно часто происходит их формирование по вторичному типу за счет роста стенки фолликулов и их деления — путем перетяжек. В железах 5-месячных плодов почти все фолликулы заполнены оксифильным коллоидом. Коллоид гомогенный, местами вакуолизирован и заполняет всю полость фолликула. Железы этой возрастной группы характеризуются проявлением первых признаков активного процесса секреции. Диаметр фолликулов в этот период варьирует от 24-40 мкм, в железах 5-месячных плодов ширина соединительнотканных прослоек составляет 150,70 мкм. Светлые клетки характеризуются большими размерами и более округлой формы, Их цитоплазма светлая, ядро округлое, крупное, располагается в центре клетки или иногда эксцентрично. В срезах желез плодов светлые клетки встречаются парафолликулярно, поодиночке и группами, среди интерфолликулярных скоплений; в общем ряду клеток фолликулов. В железах 2-5 месячных плодов они формируют клеточные скопления, расположенные большей частью с периферии железы. Вблизи этих скоплений довольно часто встречаются «молодые» новообразованные фолликулы, почти целиком состоящие из светлых клеток. Количество этих клеток изменяется на протяжении плодного периода, уменьшаясь к его концу.
В период 6-месячного возраста наблюдается уменьшение скоплений интерфолликулярных клеток, все фолликулы заполнены оксифильным коллоидом. Коллоид гомогенный, заполняет всю полость фолликула. На этой стадии происходит дальнейшее развитие капсулы и соединительнотканных прослоек. Ширина ее составляет 159,85 мкм (смотрите рис. 9).
Железы 6-месячных плодов оказываются разделенными на средние и крупные дольки. Наблюдается дальнейшее уменьшение скоплений интерфолликулярных клеток в ее центральных отделах. Отмечается значительный рост диаметра фолликулов от 40 до 50 мкм. В железах 6-месячных плодов все фолликулы заполнены оксифильным коллоидом. Стенка фолликула состоит из однослойного кубического эпителия.
