Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор 8
1.1. Биология хлебных пилильщиков, их распространение и факторы, регулирующие численность популяции 8
1.2. Вредоносность хлебных пилильщиков 12
1.3.Создание и использование устойчивых к хлебному пилильщику сортов пшеницы 16
Глава 2. Условия и методика проведения исследований 26
2.1. Климатические условия проведения исследований 26
2.2. Агрометеорологические условия проведения исследований 27
2.3. Агротехника, материал и методы проведения исследований 30
Глава 3. Влияние выполненности соломины на хозяйственно-биологические свойства твердой пшеницы 35
3.1. Урожайность 37
3.2. Накопление, распределение и перераспределение биомассы 44
3.3. Длина соломины и колоса 51
3.4. Элементы структуры урожая 55
3.5.Устойчивость к болезням и полеганию 58
3.6. Качество зерна 60
Глава 4. Наследование выполненности соломины и генетический контроль этого признака 62
4.1. Наследование выполненности соломины в диаллельных скрещиваниях ... 65
4.2. Количество генов, контролирующих выполненность соломины у различных доноров 73
4.3. Аллельность или идентичность генов, контролирующих выполненность соломины 86
Глава 5. Селекция сортов твердой пшеницы с выполненной соломиной и экономическая эффективность их возделывания 88
5.1. Изучение исходного материала 88
5.2. Комбинационная способность по элементам продуктивности аналогов Безенчукской 139 с выполненной соломиной 90
5.3. Анализ сопряженной изменчивости признака выполненности соломины и элементов продуктивности в F2 94
5.4. Отбор и оценка линий с выполненной соломиной в селекционных питомниках и питомниках сортоиспытания 97
5.5. Селекционная работа с линиями, полученными на основе сорта Валентина 100
5.6. Оценка донорских качеств по выполненности соломины и комбинационной способности по элементам продуктивности сортов Безенчукская и Гордеиформе 1734 102
5.7. Экономическая эффективность возделывания сортов с выполненной соломиной, устойчивых к повреждению хлебным пилильщиком 105
Выводы
Рекомендации практической селекции 112
Список литературы 114
Приложения
- Биология хлебных пилильщиков, их распространение и факторы, регулирующие численность популяции
- Климатические условия проведения исследований
- Накопление, распределение и перераспределение биомассы
- Наследование выполненности соломины в диаллельных скрещиваниях
Введение к работе
Актуальность. В Поволжье хлебные пилильщики являются постоянными вредителями на зерновых культурах, особенно высокая вредоносность наблюдается на посевах пшеницы (А.Д.Константинова, 1972; А.П.Шестакова, А.А.Вьюшков, Е.Б.Бреднева, 1985; Л.А.Кукушкина, 2002). Сельскохозяйственные регионы, где может иметь место ощутимый вред от хлебных пилильщиков, охватывают на территории стран бывшего СССР 10 млн. га посевной площади пшеницы (Шапиро И.Д., Петров Г.И., Завертяева Л.В., 1975). Потенциальные потери валового урожая зерна на этой территории при варьировании коэффициента вредоносности пилильщика в пределах 8,3-21,4% оцениваются в 1,5-2,0 млн. тонн (Константинова А.Д., 1972; Шапиро И. Д., Петров Г.И., Завертяева Л.В., 1975).
Наиболее эффективный и экономически целесообразный способ борьбы с хлебным пилильщиком - создание устойчивых сортов (Бурдун A.M., Гуйда А.Н., 1976). Из всего многообразия признаков, обеспечивающих ту или иную степень устойчивости к вредителю, выполненность соломины паренхимной тканью единственный признак способный надежно обеспечить защиту растений от его повреждений. Поэтому, все селекционные лаборатории, ведущие работу по созданию устойчивых к пилильщику сортов, в качестве основного признака устойчивости используют выполненность соломины. (Kemp H.J., 1934; Петров Г.И., 1972; Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., 1973; Бурдун А. М., Гуйда А.Н., 1976; Касатов В.И., Крупнов В.А., 1983; Wallace L.E., Mc.Neal F.N., Berg М.А., 1973; Depauw R.M., Clark J.M., 2000; Кукушкина Л.A., 2002; Вьюшков A.A., 2004). Однако, еще B.H. Щеголев (1931) и H.J.Kemp (1934) определили более низкую продуктивность растений с выполненным стеблем. Эта особенность сортов с выполненной соломиной подчеркивалась и в последующих публикациях (Mc.Neal F.N., Watson С.A. et al, 1965; Luginbill Ph., 1969). В следующей серии опытов (Mc.Neal F.N., Berg М.А., 1979) пришли к заключению о том, что выполненность соломины не сдерживает увеличения урожая.
Для определения и измерения влияния признака «выполненность соломины» на урожайность и другие признаки и повышения эффективности селекционного процесса предложены изогенный метод (Касатов В.И., Крупнов В.А., 1983) и создание адаптированного исходного материала (Шестакова А.П., Вьюшков А.А., Бреднева Е.Б., 1985; Глуховцев В.В., Кукушкина Л.А., Михайлов А.А., 2001).
В Поволжье и в России нет системного подхода в изучении этого признака у ТгШсит durum Desf. (Васильчук Н.С., 2001).
В связи с этим актуальность исследований заключается в необходимости накопления экспериментальной информации о признаке выполненность соломины и эффективном включении его в селекционный процесс ТгШсит durum Desf.
Цель исследований - повышение эффективности селекции сортов твердой пшеницы с выполненной соломиной, устойчивых к хлебному пилильщику.
Задачи исследований:
создать и изучить изогенные по выполненности соломины линии твердой пшеницы в системе признаков продуктивности, качества, устойчивости к болезням
изучить тип наследования признака выполненность соломины, его генетический контроль и степень идентичности (аллельности), генов его контролирующих и происходящих от разных доноров
определить селекционную ценность доноров выполненности соломины по комплексу хозяйстенно-ценных признаков
изучить и создать адаптированный исходный материал и сорта твердой пшеницы с выполненной соломиной.
Научная новизна. Созданы и изучены изогенные по выполненности соломины линии яровой твердой пшеницы. Применительно к условиям Среднего Поволжья обоснована перспективность селекции адаптированных сортов яровой твердой пшеницы с выполненной соломиной. В параметрах
диаллельного анализа по Хейману определены эффекты генов, контролирующих этот признак, и на основе различных по происхождению доноров и тестеров проведен его подробный гибридологический анализ. Изучен и создан новый исходный материал по комплексу признаков, включающий выполненность соломины. Созданы и переданы в систему госсортоиспытаний два сорта яровой твердой пшеницы с выполненной соломиной. Основные положения, выносимые на защиту.
изогенные по выполненности соломины линии и результаты их изучения;
наследование и генетический контроль признака выполненности соломины от разных доноров;
новый исходный материал пшеницы с выполненной соломиной;
сорта яровой твердой пшеницы с выполненной соломиной, переданные в Госсортоиспытание;
Практическая значимость работы. В процессе проведения исследований создано 57 гибридных популяций, в родословной которых имеется донор выполненности соломины. Линии 2246Б-1вс и Гордеиформе 1734 переданы во ВНИИР в качестве доноров выполненности соломины. Переданный на Государственное сортоиспытание сорт Безенчукская 205 рекомендуется для использования в селекционном процессе как донор выполненности соломины и элементов продуктивности.
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 по материалам международных конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений селекционной практике, списка литературы (153 наименования, в том числе 37 иностранных). Работа изложена на 113 страницах машинописного текста, включает 37 таблиц.
Выражаю глубокую благодарность доктору с.-х. наук А.А.Вьюшкову, кандидату с.-х. наук П.Н.Мальчикову, доктору биологических наук
7 В.В.Сюкову, лаборантам-исследователям: Л.А.Родиной, Е.П.Трофимовой, А.Я.Исаевой, С.Г.Пуларгиной за ценные советы, содействие и помощь в проведении экспериментальных работ и написании рукописи.
Биология хлебных пилильщиков, их распространение и факторы, регулирующие численность популяции
Обыкновенный хлебный пилильщик Cephus pygmaeus L. и черный хлебный пилильщик Trachelus tabidus F. являются постоянными и наиболее распространенными видами, повреждающими злаковые растения, в том числе все виды пшеницы (Щеголев В.Н., 1931, 1955; Осмоловский Г.Е., Бондаренко Н.В., 1980; Бондаренко Н.В, Поспелова СМ., Персов М.П., 1983).
Хлебный пилильщик известен в Европе, Азии, Северной Америке. Граница распространения вредителя зафиксирована в северных областях европейской России. Наибольший экономический ущерб и наибольшая численность хлебных пилильщиков установлена для южных степных областей европейской России, Украины и Казахстана (Беляев И.М., Горленко М.В., Дьяков Ю.Т., Лекомцева С.Н., Успенская Г.Д., 1973; Беляев И.М., 1974).
Обыкновенный хлебный пилильщик в большей степени наносит вред посевам озимой пшеницы, меньше яровой пшенице, ржи и ячменю. В тоже время И.М.Беляев (1974) отметил, что черный пилильщик, напротив, сильнее повреждает яровую пшеницу, что, видимо, связано с более поздними сроками лёта и яйцекладки. Наибольшее распространение имеет обыкновенный хлебный пилильщик. Ареал черного пилильщика ограничен только степной зоной, а обыкновенный пилильщик встречается в степных, лесостепных районах и в Нечерноземной зоне (Павлов И.Ф.,1971; Беляев И.МД974; Головко С.Ф.,1975; Неттевич Э.Д.,1981).
В России неоднократно отмечались эпизоотии хлебного пилильщика. Отмечены значительные повреждения зерновых хлебов этим вредителем в Краснодарском, Ставропольском краях, Ростовской, Волгоградской, Куйбышевской (Самарской) областях, Башкортостане, Татарстане (Щеголев В.Н.,1931; Беляев И.М., 1974).
Кроме зерновых культур, пилильщики повреждают и успешно могут развиваться на многолетних злаковых травах - костреце безостом, тимофеевке, еже сборной. Черный пилильщик может интенсивно размножаться на овсюге (ЩеголевВ.Н.,1931).
Морфология хлебных пилильщиков характеризуется наличием у самок пиловидного яйцеклада, являющегося отличительным признаком особей семейства Cephidae. У них нет поперечного бортика, отделяющего среднеспинку от грудного щитка. Передние голени с одной шпорой. Крылья почти прозрачные, лишь слегка затемненные. Отличительными признаками обоих видов является наличие усиков на конце сильно утолщенных, начиная с девятого членика, при этом третий членик равен четвертому; передняя спинка в ширину больше, чем в длину.
Биология, размножение и плодовитость чёрного и обыкновенного хлебных пилильщиков в сходны. Во всех зонах распространения в течение года они развиваются в одной генерации (Беляев И.М., Горленко М.В., Дьяков Ю.Т., Лекомцева С.Н., Успенская Г.Д., 1973; Беляев И.М., 1974).
Вылет обыкновенного хлебного пилильщика из мест зимовки происходит в конце мая - начале июня (обычно в период цветения белой акации). Черный пилильщик появляется на 12-20 дней позднее (его лет совпадает с цветением люцерны), поэтому он больше повреждает яровые хлеба (Осмоловский Г.Е., Бондаренко Н.А., 1980). В связи с более поздним вылетом черного пилильщика В.Н.Щеголевым (1931) высказано мнение о меньшей выживаемости его личинок и менее значимой вредоносности, по сравнению с обыкновенным пилильщиком. Максимум численности пилильщиков наблюдается в период колошения озимой пшеницы (Щеголев В.Н., 1931) и выхода в трубку яровой пшеницы (Константинова А.Д., 1972).
После вылета особи обоих видов пилильщика питаются на цветах крестоцветных и сложноцветных растений, спариваются и самки откладывают яйца. Откладка проводится на растения с наиболее развитыми колосоносными стеблями с более толстой соломиной, хорошо развитой сосудистой системой и обязательно внутри полой (незаполненной паренхимной тканью). В момент перед началом колошения, когда колос близок к выходу, или в самом его начале самка пропиливает острым яйцекладом стенку соломины в верхнем междоузлии и откладывает внутрь одно, реже два яйца. Одна самка может заселить 30-50 стеблей (Щеголев В.Н.,1931; Беляев И.М.,1974; Мигулина А.А., Осмоловский Т.Е., 1976; Володичев М.А.,1980). Развитие яйца продолжается 6-8 суток, после чего появляется личинка, которая живет в стебле, питается сочными тканями, примыкающими к сосудисто-волокнистым пучкам. Паренхимная ткань сердцевины не обладает питательными качествами, более того, она является механическим препятствием для роста и развития личинки. Есть мнение, что сердцевидная паренхима содержит токсин, пагубно действующий на личинку пилильщика (Володичев М.А., 1980). Вероятно, в силу этих причин у самок выработалась рефлекторная целесообразность -выбирать при откладке яиц незаполненные паренхимой стебли (Беляев И.М.,1974).
По мере роста личинка спускается вниз по соломине, прогрызая по пути узлы злаков, превращая стебель в трубку. От колошения до восковой спелости личинка успевает закончить свое развитие в стебле и накопить необходимое количество питательных веществ, для зимовки. К этому моменту личинка опускается в самую нижнюю часть стебля, в норме ниже уровня поверхности почвы и, не нарушая наружных покровов, производит кольцеобразный надрез внутри соломины в виде бороздки, покрывает себя пробочкой из трухи и экскрементов, а ниже прядет тонкий прозрачный кокон, защищающий ее от проникновения влаги. В таком коконе личинка зимует. Весной, незадолго до вылета имаго, личинка окукливается. Продолжительность фазы куколки в зависимости от региона колеблется в пределах 6-14 дней (Шеголев В.Н.,1931; Чернов В.Е.,1978). Энтомологи неоднократно отмечали, что под влиянием климатических факторов часть личинок не окукливается и остается зимовать в пеньках второй год (Константинова А.Д. 1972; Чернов В.Е., 1978; Villacorta А., Bell R.A., Callenbach J.A., 1971).
Размножение и численность пилильщиков регулируется абиотическими (гидротермические условия), биотическими (активность паразитов, болезней, клещей) факторами среды и хозяйственной деятельностью человека (агротехнические, химические меры борьбы, возделывание устойчивых сортов).
Летняя засуха губительно действует на личинки хлебных пилильщиков (Щеголев В.Н.,1931). По данным А.Д.Константиновой (1972) в период сильной весенней засухи осталось в живых 6-28 % личинок. Кроме того, в суровые бесснежные зимы значительная часть личинок вымерзает.
Значительная роль в регуляции численности хлебных пилильщиков принадлежит естественным паразитам этого вредителя его энтомофагам. Паразиты могут заражать 30-70 % личинок, в некоторых случаях до 95 % (Курдюмов Н.В., 1913; Знаменский А.В.,1926; Щеголев В.Н., 1931; Беляев И.М.,1974). Встречается несколько видов паразитов из числа перепончатокрылых, относящихся к пяти семействам. По данным В.Н.Щеголева (1931) на территории бывшего СССР были отмечены два вида паразитирующих на хлебном пилильщике: Colliria puncticeps Thorns и Pycroscytus scabriculus Ness.
Климатические условия проведения исследований
Климатические условия Самарской области слагаются, в основном, под влиянием обширного азиатского континента, перегретого в летний сезон и переохлажденного зимой, и Атлантического океана, смягчающего температурные колебания и дающего начало течениям влажного и умеренного теплого воздуха. Влияние этих противоположных факторов создает неустойчивость и аномалии всех элементов погоды в отдельные годы и сезоны (БелОзерова А.Г., Федорова Н.П., 1951; Казаков Г.И., 1997; Корчагин В.А., Горянин О.И., 2005).
Исследования по теме диссертации проводились на экспериментальном участке селекционного севооборота центральной бригады Самарского НИИСХ, поля которого расположены в области черноземной степи, простирающейся на юг от реки Самары до водораздела рек Иргиз и Узеней. Эта территория входит в центральную агроклиматическую зону Самарской области.
Рельеф полей института и окружающей ее территории является более или менее типичным для центральной части верхней волжской террассы. Поверхность, на территории которой расположены поля, представляет собой равнину почти нерасчлененную. На ней почти отсутствуют балочная и овражная системы, но для нее характерно наличие выраженного микрорельефа, представленного в виде системы мелких вытянутых депрессий и возвышений в виде плоских впадин и воронок различной глубины.
По содержанию легкорастворимых солей, почвы СНИИСХ относятся к почти не засоленным, за исключением карбонатно-солончаковых пятен и солонцов, где в горизонте С обнаруживаются легкорастворимые соли до 0,5% и выше. Тем не менее, во всех почвах региона отмечено наличие поглощенного натрия в количестве достаточном для придания им слабосолонцеватых свойств Зольников В.Г., 1932). . Содержание гумуса варьирует в пределах 3,0-5,0%. Уровень естественного плодородия при благоприятном гидротермическом режиме, обеспечивает формирование урожая зерна яровой пшеницы высеянной по пару в пределах 40,0-45,0 ц/га. Применение факторов интенсификации позволяет поднять эту "планку" до 60,5-61,8 ц/га (Вьюшков А.А., 2004).
В зоне экспериментального участка среднегодовое количество осадков за 100 лет наблюдений составило 394,5 мм. На период май - август приходится 166,4 мм, на сентябрь-апрель - 228,1мм. При этом за 100-летний период обнаруживается прирост количества годовых осадков, основная доля прироста падает на осенне-зимние месяцы. Среднегодовая температура воздуха за 100 лет наблюдений составляет +4,6 С. За последние 50 лет отмечено повышение среднемноголетних показателей на 0,7С по отношению к первым 50 годам наблюдений.
Довольно частым явлением в зоне функционирования СНИИСХ являются засухи разной интенсивности. За 100 лет средняя (ГТК-0,5-0,6) и сильная засуха (ГТК - 0,4-0,5) наблюдалась 46 лет, острозасушливых лет было 15 (ГТК 0,4). Существенных изменений за последние 50 лет в частоте и интенсивности засух не произошло (Корчагин В.А, Горянин О.И., 2005).
Оценивая агроклиматические условия центральной зоны Самарской области, можно отметить, что основным фактором, лимитрующим урожайность яровой твердой пшеницы, является количество выпавших осадков и динамика температуры в период вегетации (Жаринов А.С., 1958; И.И.Подскочий, Г.П.Шестоперов, 1979).
Основные экспериментальные результаты исследований получены в годы с 1998 - 2005. В этот период наблюдались две очень сильные засухи: 1998г (весенне-летняя) и 2001 г (летняя), одна сильная засуха (весенне-летняя) 2005г и одна средняя засуха (летняя) 2002г. Относительно благоприятные для формирования урожайности условия имели место в 2000г и 2003г. Более подробная характеристика условий по каждому году исследований приводится ниже.
В 1998 году сильное превышение среднесуточных температур над среднемноголетней нормой наблюдалось в третьей декаде мая (+4,0 С), в первой (+2,3С) и во второй (+8,0 С) декадах июня, второй (+2,8 С) и третьей (+3,7 С) декадах июля. В этот же период выпало всего 32,5 мм осадков, что почти в 4 раза меньше среднемноголетних данных (119,8мм). Сочетание этих условий спровоцировало одну из сильнейших засух в Поволжье в XX веке.
Вегетационный период твердой пшеницы в 1999 году при умеренных температурах был достаточно хорошо обеспечен осадками (+30,0 мм к норме за период всходы - восковая спелость). Однако высокого урожая зерна получить не удалось из-за сильного поражения растений листовыми пятнистостями и фузариозом колоса.
В 2000 году ритм осадков и динамика температурных условий роста растений были близки к среднемноголетним показателям. Урожайность на экспериментальных делянках колебалась в зависимости от генотипа в пределах 12,5 - 19,8 ц/га, что оценивается как урожай средней величины.
В целом за период вегетации (6.05.- 4.08.) в 2001 году выпало 85,1 мм осадков, что на 50,0 мм меньше среднемноголетней нормы. Наиболее высокие температуры наблюдались в июле в период формирования и налива зерна. Полное отсутствие осадков и высокий температурный фон обеспечили развитие сильной летней засухи. Урожайность на опытных делянках варьировала в пределах 9,8-13,3 ц/га.
Условия 2002 года можно охарактеризовать как "холодная" засуха в период всходы - колошение. При недоборе 57,8 мм осадков за вегетацию, начиная с третей декады мая, среднесуточная температура воздуха весь июнь была ниже нормы на 1,9 С - 6,9 С. В июле при почти полном отсутствие осадков, отмечены высокие температуры воздуха, особенно в период налива зерна. Тем не менее, урожайность в опытах достигла среднего уровня 14,3-18,6 ц/га.
Для 2003 год характерно обилие осадков и их равномерное распределение по фазам вегетации, начиная от всходов и до молочно-восковой спелости зерна. На фоне пониженных среднесуточных температур июня (ниже нормы на 2,8С -5,8С ) это спровоцировало на обеспеченных азотом участках раннее и сильное полегание посевов, поражение колоса фузариозом и частичную его стерилизацию. В этот год получены самые высокие показатели урожайности на опытных делянках за годы исследований.
Накопление, распределение и перераспределение биомассы
Урожайность зерна с единицы посевной площади является интегральным результатом фотосинтетических и ростовых процессов, скоординированных в онтогенезе и находящихся под контролем генотипа, среды и их взаимодействия. Твердая пшеница имеет свои особенности этих процессов (Кумаков В.А., Березина О.В., Игошин А.П. и др., 1989). Сравнение твердой и мягкой пшеницы обнаружило "узкие места", лимитирующие ход продукционного процесса твердой пшеницы в неблагоприятных (засуха, высокие температуры) условиях среды. В основном это склонность твердой пшеницы к сильному изреживанию продуктивного стеблестоя, снижению общей биомассы с единицы посевной площади, сильное ингибирование ростовых процессов в меристемных тканях (корни, боковые побеги, формирование зерна), пониженная аттрагирующая способность колоса. В то же время обнаружены и положительные моменты: отзывчивость на увлажнение и плодородие почвы, высокая интенсивность фотосинтеза колоса, высокие темпы прироста биомассы главного побега в период от выхода в трубку до колошения. Последнее обстоятельство связано с пониженным дыханием и высоким коэффициентом эффективности роста твердой пшеницы в этот период (Березин Б.В., 1982, Кумаков В.А., 1985).
Для условий Среднего Поволжья установлено, что расширение генетического полиморфизма урожайности и ее гомеостатичности идет путем рекомбинации признаков продукционного процесса, которые многоступенчато формируются в онтогенезе (Мальчиков П.Н., Вьюшков А.А., 2003).
Определены следующие варианты этого процесса: 1) значимое превалирование в ростовых процессах боковых побегов с момента начала их роста и независимо от конкретной динамики внешних средовых факторов; 2) доминирование в ростовых функциях главного побега; 3) эффективная регуляция ростовых функций главного и боковых побегов в онтогенезе в зависимости от условий среды; 4) эффективная регуляция ростовых функций стебля и листьев главного побега в зависимости от условий среды; 5) генотипическое усиление доминирования колоса в ростовых функциях от момента его формирования и до завершения роста соломины (цветение) с пролонгацией этого процесса до восковой спелости зерна.
В настоящее время для Среднего Поволжья наиболее перспективными считаются последние три варианта. Для засушливых районов Левобережья целесообразно сочетание второго и пятого вариантов. Поэтому, для определения влияния выполненности соломины на формирование и функционирование именно этих признаков, были проведены специальные полевые эксперименты.
В изучении находились одна пара изогенных линий (2246Б-1вс и 2246Б-1пс), рекуррентный сорт Безенчукская 139 и сорта: Харьковская 46 -представитель биотипа твердой пшеницы с интенсивным ростом боковых побегов и значимо более высокой функцией их роста от кущения и до цветения, Безенчукская 182 - представитель биотипа с эффективной регуляцией роста боковых побегов, Безенчукская степная и Памяти Чеховича с повышенным уровнем доминирования в ростовых функциях колоса. Исследования проведены в 2002-2003 годах. Полученные результаты представлены в табл.
В 2003 году, когда в период вегетативного роста наблюдались значительно более низкие, чем среднемноголетние, температуры и большое количество осадков, обычно стимулирующих интенсивное кущение и рост боковых побегов, отчетливо обнаружились достоверные генотипические реакции на эти условия, что позволило отнести изучаемые линии к соответствующим вариантам по этим показателям.
Анализ функций ростовых процессов в этот период позволил отнести эти генотипы в одну группу с сортом Безенчукская 182 (табл.3.2.2), который характеризуется как генотип, имеющий эффективную систему регуляции роста боковых побегов в зависимости от условий среды, т.е. проявляющий высокую пластичность этих соотношений. Контрастно на этом фоне выделяются сорта с более жесткой детерминацией направленности ростовых процессов: Харьковская 46, Безенчукская степная, Памяти Чеховича. Первый очень ярко проявил свой генотипический потенциал по образованию боковых побегов и возможности их доминирования в росте растений в этот период. Два других сорта, являются прямой противоположностью Харьковской 46, - у них отчетливо доминирует главный побег, что считается целесообразным для сортов засушливых регионов (Мальчиков П.Н., Вьюшков А.А., 2003).
Таким образом, выполненность соломины не влияет на характер ростовых процессов и распределение биомассы по органам в период от всходов до выхода в трубку и, следовательно, может комбинироваться с признаками различных биотипов.
Дальнейший анализ продукционных процессов от трубкования к моменту завершения вегетативного роста и до созревания проводился только на главных побегах и ограничен изогенными линиями и рекуррентным сортом.
По общей биомассе, числу растений сім различий между изолиниями и рекуррентным родителем не обнаружено (табл.3.2.3). Анализ биомассы по органам в момент завершения роста стебля в длину (цветение) позволил определить некоторое увеличение массы колоса у линии 2246Б-1вс относительно полостебельного сибса и рекуррентного родителя, что можно рассматривать как преимущество по потенциалу продуктивности (Кумаков В.А. и др., 1983). Систематических различий по функциям роста органов в этот период не обнаружено (табл.3.2.4). Реализация потенциала продуктивности в 2003-2004 гг., у всех генотипов была примерно равной, если судить по коэффициенту реализации колоса (КРК), рассчитанному по отношению массы колоса в созревание к его массе в цветение (табл.3.2.5).
Значимых различий по степени реутилизации ассимилятов из вегетативных органов и их роли в формировании продуктивности колоса также не обнаружено. В оба года реутилизация практически полностью покрывала потребности колоса в ассимилятах (табл.3.2.5), фотосинтетическая деятельность растений была подавлена, о чем можно судить по величинам прироста биомассы главного побега от цветения до созревания. Это связано с условиями среды в период налива зерна.
Наследование выполненности соломины в диаллельных скрещиваниях
Диаллельный анализ проведен на следующих сортах и линиях: Икарда (образец из международного центра ICARDA - нестабилен в проявлении признака); Гордеиформе 740 (Самарский НИИСХ, также нестабилен в проявлении признака); Безенчукская 182 (сорт с полой соломиной); 2111Б-2вс (линия с выполненной соломиной от к-50989, стабильно формирует выполненную соломину); 2246Б-7вс (линия с выполненной соломиной от Апуликум 401, стабильно формирует выполненную соломину). Исследования проведены в 2001 и 2002 годах. В 2001 г использовали родителей и Fi от прямых скрещиваний, в 2002 г опыт повторен с применением родителей и гибридов F2. Были изучены два верхних междоузлия. В оба года четко проявились значимые различия по изучаемому признаку между сортами (табл.4.1.1; 4.1.2). Наибольшие значения признака в популяциях генотипов Fi плюс родители и F2 плюс родители по 1-му и 2-му междоузлиям имели линии 2111Б-2вс и 2246Б-7вс, различия между ними были незначимы. Сорт Безенчукская 182 во всех испытаниях имел наименьшие значения признака. Гордеиформе 740 и Икарда незначимо отличались друг от друга по 1-му и 2-му междоузлиям в эксперименте с использованием \ и F2 и занимали промежуточное положение между крайними вариантами - Безен-чукской 182 и линиями - 2111Б-2вс, 2246Б-7вс.
Для 2001 года по выполненности 1-го сверху междоузлия различия между рядами по разности (Wr- Vr) незначимы (F=2,58 при df = 4). По суммам (Wr + Vr) обнаружена значимая неаддитивная генетическая дисперсия (F = 4,45 при df = 4), которая объясняется доминантными эффектами генов. Наследование признака соответствовало аддитивно-доминантной модели. Коэффициент корреляции (R) между выраженностью признака у родителей (Хр) и суммой (Wr+Vr) был равен -0,848, что указывало на действие доминантных генов в сторону увеличения признака. Средние квадраты взаимодействия генетических компонентов с блоками в дисперсионном анализе диаллельной таблицы оказа-лись однородными {% =2,27 t . (9,49) для df=4}, то есть все средние квадраты оценивают один и тот же средний квадрат ошибки. Поэтому значимость средних квадратов компонентов a, b, Ь і, Ьг и Ь3 можно оценить по остаточному среднему квадрату (табл.4.1.3 ). Высокозначимыми оказались a, b, bi и Ьз, что свидетельствует об аддитивных и доминантных эффектах генов, направленном доминировании и значимой вариансе специфической комбинационной способности. Наибольший вклад в выраженность (экспрессию) признака вносят аддитивные эффекты генов. Это дает возможность проводить отборы в ранних поколениях.
Показатели выполненности 2-го сверху междоузлия в 2001 году при расчете значений разности между рядами (Wr - Vr) диаллельной таблицы, также как и для верхнего междоузлия оказались незначимы (F=2,22 при df = 4). По суммам (Wr + Vr) обнаружена значимая неаддитивная генетическая дисперсия (F = 56,3 при df = 4), которая объясняется доминантными эффектами генов. Наследование признака соответствовало аддитивно-доминантной модели. Коэффициент корреляции (R) между выраженностью признака у родителей (Хр) и суммой (Wr+Vr) был равен - 0,933, что указывало на действие доминантных генов в сторону увеличения признака. Средние квадраты взаимодействия гене -тических компонентов с блоками в дисперсионном анализе диаллельной таб-лицы оказались неоднородными {% =12,96 t . (9,49) для df=4}, то есть каждый компонент оценивает только ему присущий эффект взаимодействия с повторениями. В связи с чем достоверным оказался только средний квадрат вариантов, а генетические параметры характеризующие изучаемые сорта в целом оказались недостоверными. Однако это не исключает возможность определения генетической ценности каждой формы. Для этого необходимо продолжить анализ и определить вариансы и ковариансы каждой повторности в следующем составе: варианса родителей, средняя коварианса признака по рядам, средняя варианса по рядам, варианса между средними значениями признака по рядам и квадрат отклонений среднего родителя от среднего гибрида. Затем определить генетический состав варианс и коварианс аддитивно-доминантной системы. Собственно говоря наибольшую ценность для селекционера представляет именно этот анализ, характеризующий родительские сорта по наличию у них генов, контролирующих развитие признака. Этот анализ по двум междоузлиям в Fi и F2 будет приведен ниже. Сейчас продолжим дисперсионный анализ полу-диаллельных таблиц на основе данных родительских сортов и гибридов F2, полученных в условиях 2002 года.
Дисперсионный анализ данных по верхнему междоузлию показал наличие эпистатических взаимодействий, которые вносил родительский сорт Икар-да. После его исключения из анализа аддитивно-доминантная модель контроля признака была адекватна. Коэффициент корреляции между выраженностью признака и доминированием бал равен R= - 0,958, что указывало на действие доминантных генов в сторону увеличения признака. Дисперсионный анализ взаимодействия средних квадратов с блоками (табл.4.1.4.) показал, что они однородны {(%=2,42 бл. (9,49)}. Оценка значимости компонентов позволила установить достоверность аддитивных и доминантных эффектов генов. Наибольший вклад в выраженность (экспрессию) признака вносили аддитивные эффекты генов, причем их превалирование над эффектами доминирования в сравнении с Fj возросло в несколько раз, что является положительным моментом для отбора константных форм.
Дисперсионный анализ данных по второму междоузлию также показал наличие эпистатических взаимодействий, которые вносил родительский сорт Икарда. После его исключения наследование признака соответствовало аддитивно-доминантной модели. Коэффициент корреляции между выраженностью признака и доминированием бал равен R= - 0,936, что указывало на действие доминантных генов в сторону увеличения признака. Неаддитивная генетическая дисперсия была незначима. Дисперсионный анализ диаллельной таблицы обнаружил однородность дисперсий (табл.4.1.5) взаимодействия компонен-тов с повторениями {(% =0,3019 1габл. (9,49)}.
