Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Организация развития поведения в онтогенезе 20
1.1. Динамика процесса развития 20
1.1.1. Описание развития поведения у исследованных видов 23
1.1.2. Основные фазы развития поведенческих актов 52
1.1.3. Изменения частоты и длительности актов 52
1.1.4. Выделение организаторов развития 57
1.1.5. Обсуждение результатов 61
1.1.6.Выводы раздела 71
1.2. Онтогенетическое развитие игрового поведения 71
1.2.1. Формирование временного паттерна 74
1.2.2. Формирование моторики игры 75
1.2.3. Формирование игровых последовательностей и ролевых игр 79
1.2.4. Развитие чувствительности к игровой стимуляции " 80
1.2.5. Изменения в составляющих игровых действий 84
1.2.6. Соответствие способа стимуляции и ответа партнера в игре 90
1.2.7. Обсуждение результатов 91
1.2.8. Выводы раздела 100
1.3. Взаимоотношения между развитием поведения и отзывчивостью на стимуляцию таким же поведением 101
1.3.1. Влияние социума на частоту действий 101
1.3.2. Влияние социума на продолжительность действий 104
1.3.3. Выводы раздела 107
1.4. Резюме главы 107
Глава 2: Социальные влияния на онтогенез: Механика действия материнских организаторов 110
2.1.Влияние матери на освоение детенышами пространства ПО
2.1.1 . Основные закономерности процесса освоения пространства 113
2.1.2. Процесс выхода из норы у щенков песца в природе 114
2.1.3.Обсуждение результатов 126
2.1.4. Выводы раздела 129
2.2. Материнские влияния на ритмы поведения детенышей 129
2.2.1. Ритм сон-бодрствование и режим контактов мать-детеныш 131
2.2.2. Материнские влияния на ритм сон-бодрствование при длительном отсутствии-присутствии матери (сивуч и котик) 136
2.2.3. Взаимосвязь ритмов матери и детенышей в неволе (песцы звероферме, носухи в
зоопарке) 143
2.2.4.Материнские влияния на ритм сон-бодрствование при коротких отсутствиях присутствиях матери (песец в природе) 145
2.2.5. Параметры поведения матери, организующие ритмы активности детенышей 152
2.2.6. Кормление молоком как организатор последовательности событий в ритме сон-бодрствование 159
2.2.7. Обсуждение результатов 165
2.2.8.Выводы раздела 168
2.3.Материнские влияния на поведение детенышей в условиях новизны и на переход к питанию твердой пищей 169
2.3.1. Социальный организатор поведения в условиях новизны 169
2.3.2. Социальный организатор процесса перехода детенышей на твердые корма. 180
2.3.4. Выводы раздела 189
2.4. Действие социальных организаторов на разных фазах развития саморегуляции 190
2.4.1. Развитие улыбки младенца 190
2.4.2 .Развитие саморегуляции функциональных состояний младенца 197
2.4.3. Обсуждение результатов 206
2.4.4. Выводы раздела 209
2.5. Материнские организаторы: закономерности устройства, действия и образования 209
2.5.1. Основные подходы к изучению системы мать-дитя 209
2.5.2. Взгляд на систему мать-детеныш с точки зрения организации онтогенеза 212
2.5.3. Эволюция социальных регуляторов онтогенеза млекопитающих 221
2.6. Резюме главы 224
Глава 3. Взаимодействия в диаде - от несамостоятельности к компетентности в отзывчивой среде 227
3.1. Стимуляция «подобного подобным» как базовый принцип организации поведения 228
3.2. Характеристики социально зависимого развития
2 3.2.1. Социальные влияния на скорость развития 232
3.2.2. Поведение, развивающееся при обязательных взаимодействиях с матерью 236
3.2.3. Выводы раздела 239
3.3. Организация социальной среды, чувствительной к развивающемуся поведению 239
3.3.1. Количественные изменения в поведении матери по мере развития поведенческой компетентности детеныша 240
3.3.2. Контекстная сопряженность изменений поведения матери 245
3.3.3. Временная и пространственная сопряженность изменений поведения матери 250
3.3.4. Материнский контроль уровня активности детенышей 252
3.3.5. Цикл перехода инициатив во взаимодействиях мать-детеныш. Поведенческий механизм, обеспечивающий синхронию отношений. 256
3.3.6. Отзывчивость детенышей как подкрепление материнской активности 260
3.3.7. Выводы раздела 261
3.4.0бсу5кдение результатов 261
3.5. Резюме главы 266
Глава 4. Организация родительского поведения 266
4.1. Материнское поведение: нормы социальной стимуляции в системе мать детеныш 266
4.1.1. Нормы контактов с детенышами кормящих самок песца в природе и на звероферме 267
4.1.2. Материнское поведение в естественных условиях : влияние внешних факторов на режим контактов. 276
4.1.3. Изменения в материнском поведении при невозможности регуляции режима контактов с детенышами 283
4.1.4. Обсуждение результатов 297
4.1.5. Резюме раздела 310
4.2. Материнское поведение:выявление общей схемы организации. 311
4.2.1. Материнское поведение как комплекс 311
4.2.2. Универсальность устройства материнского поведения в разных группах млекопитающих 313
4.2.3. Опыт как механизм облегчения включения материнского поведения 318
4.2.4. Центральное условие включения материнского поведения 319
4.2.5. Факторы поддержания материнского поведения 320
4.2.6.Выводы раздела 321
4.3. Отцовское поведение и поведение помощников 321
4.3.1.Организация отцовского поведения и поведения помощников у песца-влияние условий 322
4.3.2. Факторы определяющие включение отцовского поведения 330
4.3.3. Выводы раздела 335
4.4. Модель организации отцовского поведения млекопитающих 336
4.5.Резюме главы 338
Глава 5: Эволюция «симбиоза» мать-детеныш у млекопитающих 343
Заключение
- Онтогенетическое развитие игрового поведения
- Основные закономерности процесса освоения пространства
- Поведение, развивающееся при обязательных взаимодействиях с матерью
- Изменения в материнском поведении при невозможности регуляции режима контактов с детенышами
Онтогенетическое развитие игрового поведения
Сивуч (Eumetopias jubatus, Schreber, 1776)
Наблюдения за взаимоотношениями мать-детеныш у сивуча проводили в июне-августе 1997 г на Юго-Восточном лежбище о. Медный, Командорские острова и в июле 2001 г на лежбище о.Чизвелла, Аляска.
Юго-Восточное лежбище расположено на юго-восточной оконечности о.Медного. Оно расположено на узкой береговой полосе, длиной около 7 км и шириной от 10-15 м до 50 м. Это крупнейшее в Камчатском регионе репродуктивное лежбище сивучей. В июле- августе 1997г на нем находилось около 750 взрослых животных и родилось 244 щенка, смертность за летний период составила 6,6 % (Е.Г. Мамаев, личное сообщение). Наблюдали за 17 парами кормящих самок с детенышами (10 самцов и 7 самок) с рождения до 2-2,5 месячного возраста щенков. Все детеныши и их матери были индивидуально различаемы. Детеныши имели цветные пластиковые метки на кожной лопасти одного из передних ластов. Матери отличались по естественным меткам - пятнам, зарубцевавшимся ранам. Все детеныши родились в период с 13 по 30 июня 1997года. Наблюдения велись с берегового склона на расстоянии около 30 м с помощью бинокля -БП 35x7 и подзорной трубы. Наблюдения проводились ежедневно с 8:00 до 21:00. Общее время наблюдений -720 часов. В качестве фокальных животных каждый день выбирали в среднем 8 (от 10 до 3 пар мать-детеныш). Регистрация поведения проводилась методом сплошного протоколирования: непрерывно с точностью до 10 сек фиксировалась смена поведенческих состояний детеныша и его матери. Отмечали следующие параметры для матери и для детеныша: (1). Присутствие на лежбище. (2). Тип активности: а)сон, отдых (животное лежит на земле, мышцы расслаблены, глаза закрыты); б) аллертная поза (от субстрата поднята только голова или шея, на передние ласты животное не опирается); в) сидение (животное опирается на передние ласты, положение головы и шеи любое); г) комфортное поведение- чистка, почесывание о субстрат); д) перемещение по лежбищу; е) длина переходов в метрах (расстояние, которое отделяет два места, на которых животные находились более 30 мин; ж) кормление детенышей молоком; з) контакты между матерью и детенышем; и) игры детенышей -социальные, индивидуальные, с предметами); к) плавание и игры в воде; л) дружелюбные контакты между взрослыми животными. (3)
Расстояние между животными (в корпусах взрослых животных): а) между матерью и детенышем; б)между матерью детеныша и другими взрослым животными. (4). Агрессивные контакты самок: а) по отношению ко взрослым животным; б) по отношению к детенышам.
Случаи, когда самки и их детеныши искали друг друга, описывались с применением хронометрирования. Для каждого случая поиска отмечали следующие параметры: (1). Продолжительность предыдущей разлуки. (2). Инициатора поиска. (3). Расстояние в метрах, на котором находились партнеры в момент начала поиска - первый зовущий крик или начало перемещения в сторону партнера. (4). Время, проходящее от инициации поиска до встречи партнеров. (5). Тип активности второго партнера в момент начала поиска. (6). Нахождение партнеров на берегу или в воде. (7).Параметры поиска для каждого из партнеров: а)продолжительность вокализации в секундах; б) время, затрачиваемое на перемещение навстречу партнеру в секундах; в) расстояние, преодолеваемое каждым из партнеров в метрах; (8). Продолжительность периодов прекращения поиска -когда детеныш или мать перестают искать друг друга.
На лежбище о.Чизвелл наблюдения проводились с помощью дистанционной видеосистемы. На лежбище было установлено 6 камер. Наблюдатель, управляя видеосистемой, имел возможность менять угол зрения и зуммировать фокальных животных. Пять раз в день, на протяжении 1 часа, проводили 3-4 регистристрации состояния индивидуально опознаваемых самок и их щенков. Регистрировали участок лежбища, на котором находилась самка и щенок и по приведенному выше образцу характер их активности. Всего для данной работы использовалось 110 час таких наблюдений.
Джейран (Gazella subgutturosa, Guldenstaedt, 1780)
Работа проводилась в Узбекистане, в Узбекском Республиканском экоцентре Джейран (Юго-Западные Кызылкумы, в 40 километрах к юго-востоку от города Бухары) в мае-июле 1995,1998 и в мае-июне 1997гг. Группы жили в вольерах площадью около 0,5 га. В каждой вольере находились кормушки, поилки и домики. Джейранов кормили люцерной и комбикормом 2 раза в сутки - утром и вечером. Суточный полный рацион состоял из 500 г зернового корма и 3 кг люцерны на одну особь, вода предоставлялась ad libitum. Наблюдатель находился на расстоянии приблизительно 10 м от вольеры. Животные индивидуально различались по ушным меткам и естественным признакам (наличию или отсутствию рогов, белым пятнам на лбу). Возраст, статус самок и пол детенышей был известен. Наблюдения проводились ежедневно в периоды наибольшей активности животных - с 6 до 11 часов утра и с 4 до 8 (или 9) часов вечера. Кроме того каждый год проводили 5-Ю круглосуточных наблюдений с помощью прибора ночного видения. В 1995 году наблюдали за 4 самками и 4 детенышами, в 1997 году - за 7 самками и 10 детенышами, в 1998 г - за 4 самками и 7 детенышами. Общее время наблюдений -240 часов в 1995 ,310 часов в 1997 и 260 часов в 1998 гг. Каждый день выбирали фокальную вольеру, в которой отмечали число животных (которых иногда перемещали из одной вольеры в другую). Регистрировали поведение всех пар мать-детеныш, находящихся в данной вольере. Для каждого кормления отмечался: (1). Инициатор начала кормления. (2). Ответ партнера на инициативу. (3). Продолжительность кормления в минутах. (4). Инициатор окончания кормления.
Кроме того в 1995 году проводилась регистрация поведения методом Описание событий вели на диктофон, с помощью системы условных кодов, используя систему сплошного протоколирования, отмечая момент изменения поведенческого состояния фокального (фокальных) животных с точностью до 10 сек. При составлении базы, данные переносили на временную сетку с интервалом в 1 мин., получая набор мгновенных выборок поведенческих состояний животных. Для каждого из членов диады отмечали: (1). тип активности: а) сон, отдых (животное лежит на земле, мышцы расслаблены, глаза закрыты); б) стояние; в) комфортное поведение -чистки, взаимные чистки); г) перемещение по вольере; д) пастьба; е) еда из кормушки; ж) кормление детенышей молоком; з) навязчивые двигательные стереотипы; и) затаивание; к)следование; л) игры детенышей -социальные, индивидуальные, с предметами); м) дружелюбные контакты матерью и другими взрослыми животными; н) агрессия матери к другим взрослым животным; о) агрессия внутри диады (матери по отношению к детенышам и детенышей к матери). (2). Расстояние (в корпусах) между животными: а) между самкой и детенышем; б) между самкой и другими взрослым животными; в) расстояние и опознавательный номер ближайшего животного для каждого члена пары По такой методике наблюдали за 4 парами мать-детеныш, с рождения до 40 дневного возраста детенышей. Все самки были двухлетнего возраста (т.е. рожали впервые).
Летяга {Pteromys volans, Linnaeus, 1758)
Наблюдения за отношениями мать-детеныш у летяги проводились на Звенигородской биологической станции МГУ с 1 июня по 18 июля 1996 года. Наблюдения велись за летягами, отловленными в мае того же года на территории биостанции. Было отловлено 5 взрослых летяг: один самец и 4 самки, у которых впоследствии родилось 12 детенышей (4, 2, 3, 3 детенышей, всего три самца и девять самок). Звери содержались в двух вольерах, объемом 28 куб.м и 32 куб.м, разделенных одним слоем сетки. В малой вольере находились самец и две самки №2 и №3 с детенышами, в большой - две самки №4 и №5 с детенышами. Вольеры были оборудованы гнездовыми домиками, а также полками различной высоты, корягами, крупными ветками. Рацион летяг составляли семена подсолнечника, листья и молодые побеги лиственных деревьев, вода давалась ad libitum. Ночью каждая вольера освещалась электрической лампочкой. Возраст детенышей определялся по времени открытия глаз. Взрослые животные различались по окраске меха, детеныши метились бриллиантовой зеленью. Наблюдения велись с рождения до двухмесячного возраста детенышей. Общее время наблюдений около 600 часов. Наблюдения проводились ежедневно с 20-21 часов вечера до 5-6 часов утра следующего дня (в зависимости от времени выхода летяг и их массового ухода). В период первых самостоятельных выходов детенышей из гнезда было проведено 14 круглосуточных наблюдений. Постоянно проводились наблюдения за поведением самок и детенышей внутри гнездового домика (одна из дуплянок имела прозрачную стенку). В ходе наблюдений отмечали изменения в поведенческих состояниях (с точностью 10-15 сек) и с 1 мин интервалом фиксировали поведение и расстояние между форкальными животными. Все пространство вольер было разбито на кубы с длиной ребра 40 см. Местонахождение животного в пространстве определялось трехзначным числом (каждая цифра - координата в декартовой системе). Четвертая цифра прибавлялась, если в одном кубе было несколько точек, которые зверек явно предпочитал. Отмечали: (1). Тип активности: (а) нахождение в домике; б) выглядывание из домика; в) сидение; г) активное перемещение; д) поедание зеленого корма; е) поедание сухого корма; ж) комфортное поведение; з) агрессивные контакты; и) дружелюбные контакты; к) игры (2). Расстояние между матерью и детенышами. Кроме того на качественном уровне описывалось агрессивное поведение, различные контакты животных, движения, входящие в состав игр. Отмечались пути
Основные закономерности процесса освоения пространства
Поведение чистки присутствовало в репертуаре щенка практически с самого рождения, но достаточной продолжительностью (более 10-15 минут в день) стало обладать лишь у щенков старше 5 дней. Сначала оно было представлено наиболее простыми формами самец 5 самец 28 самец 30 самец 31 самец 38 самка 35 самка 43 почесывание шеей, головой или грудью о камни или тело самки, почесывание задними ластами. Когда координация движений стала более совершенной, щенки стали потираться головой о спину, лежа на спине, потираться крупом о гальку, почесывать передними ластами голову и бока. Время, затрачиваемое на груминг растет в течение всего первого месяца жизни. В месячном возрасте щенки совершают все движения чистки практически в той же форме, что и взрослые животные и занимаются этой активностью около 8% времени. С этого возраста время, затрачиваемое на чистки несколько уменьшается. Заметим, что взрослые самки (матери щенков) тратили на чистки менее 1% времени. в. Игровое поведение (рис. 136) Впервые игровое поведение у щенков было зарегистрировано после достижения ими недельного возраста. Первые социальные игры - это попытки вступить в контакт с партнером - обычно наползти на него с верху или взаимные выпады пастями, которые длятся около 10 секунд. Когда щенки достигли 20-дневного возраста, игры стали более продолжительными, хотя по-прежнему физический контакт щенков часто прерывался. В это время в игровом поведении щенков начали появляться половые различия. Продолжительность участия самцов в отдельных играх, а также суммарная продолжительность их игрового поведения значительно превосходили таковые характеристики самок. Так, на четвертой неделе время, которое тратили на игры самцы, существенно превышало таковое у самок (81,96 мин в день для самцов (n=6,SD=61,37), и 34,59 мин (SD=25,49, п=4) для самок (ANOVA: F=3,00 р=0,005).
В этом возрасте игры чаще всего включают борьбу пастями и укусы партнера за шею и грудь, налезание на партнера и попытки удержать партнера на месте. К 1,5-месячному возрасту щенки стали играть на суше значительно меньше. В этом возрасте они стали проводить существенную часть времени в воде. г. Купание в море (рис.14)
Первые попытки сойти в море наблюдались уже у 2-3 недельных щенков. Это короткие частые выходы - в воду и обратно на сушу. У 4 недельных щенков продолжительность пребывания в воде стремительно возрастает и уже 5- недельные детеныши проводили 15-20% своего времени купаясь.
Северный морской котик а. Активное бодрствование (рис.15 ) Несмотря на то, что новорожденные детеныши котика выглядят физически зрелыми (полностью покрыты шерстью, способны к передвижению и глаза у них открыты), первые дни жизни они проводят в почти не передвигаясь. Более 80% времени они проводят лежа, самка 2 самка З самец 4 самка 5 самец 9 самец 13 обычно с закрытыми глазами. (Состояние бодрствования, которое отмечается присутствием позы сидения, и передвижения по лежбищу резко увеличивается, начиная с 4-5 дневного возраста, на протяжении последующей недели. Уже 10- дневные детеныши находятся в позе сидения около 25% своего времени. Затем время сидения постепенно снижается. 30-40 дневные детеныши находятся в позе сидения около 15% времени (примерно столько же, как взрослые самки, их матери). Приблизительно такую же форму имеют кривые, отражающие время, которое детеныши тратят на передвижение по лежбищу. В первые дни они составляет всего 2-4 %, затем резко растет и 10-12-дневные щенки двигаются около 10% времени. Впоследствии время передвижения у всех щенков уменьшается.
Игровое поведение впервые наблюдается в возрасте около 4-5 дней. Вначале это короткие заигрывания с характерным мотанием головы. Детеныши играют сами с собой, с предметами и пытаются играть с матерью. В это время попытки очень короткие и игры не занимают существенного времени. Игры со сверстниками начинаются чуть позже и составляют около 80% всех игровых действий 1-месячных детенышей. Время, затрачиваемое на игры быстро растет, и 24-35 дневные детеныши тратят на игру до 5-Ю % своего времени. Социальные игры детенышей довольно разнообразны. Это как простые элементы агрессивного или полового поведения - укусы, борьба шеями, налезания, так и ролевые игры, например, «царь горы».
Носуха а. двигательные стереотипы (рис.4б)
У детенышей носухи наблюдали за развитием стереотипных движений. В начале периода наблюдений (2,5 месячный возраст детенышей) ни у одного из детенышей выводка стереотипных движений не наблюдалось и ухаживающий за ними сотрудник зоопарка сообщал, что их не было и раньше. На второй неделе наблюдений у всех детенышей выводка появились е стереотипные действия - бег по периметру вольеры. В течение всего остального периода наблюдений стереотипы присутствовали в репертуаре всех детенышей, их количество резко возросло одновременно у всех животных. В 3 месячном возрасте некоторые дни детеныши проводили до 50% времени активности в стереотипных движениях. Через 10 дней доля стереотипов в активности снизилась. Рис. 16. Северный морской котик: игровое поведение 20
Таким образом, мы проследили 256 индивидуальных траекторий развития 8 различных типов поведения. Построенные на основе этого материала общие траектории (рис. 17-19) показывают динамику развития каждого исследованного вида поведения. Все эти графики (за исключением стереотипов) изображены вместе на рис. 20. Этот рисунок, таким образом, изображает сходства и различия в динамике развития разных видов поведения.
1. Для всех исследованных видов поведения характерен неравномерный рост (количества времени, которое тратится на данное поведение) - ни одна из траекторий не приближается к гипотетической кривой равномерного роста.
2. Для всех видов поведения), за исключением двигательных стереотипов вначале (на протяжении первых 2-4/10 развития) характерен медленный рост. Время, затрачиваемое на данную (в это время несформированную) активность незначительно. Оно растет медленно или вообще не растет. Это характерно для активного бодрствования, общей локомоторной активности, индивидуальных чисток, выхода из норы, еды твердого корма, игрового поведения у всех изученных видов.
3. В некий следующий момент развития (для большинства на 3-4/10 развития) наблюдается резкое ускорение темпа - время затрачиваемое на данную активность растет с такой скоростью, что кривые развития пересекают траекторию равномерного развития и располагаются выше. Это характерно для игрового поведения и выхода из норы у всех исследованных видов, еды твердого корма у песца, индивидуальных чисток у песчанок. За 4-8/10 моменты развития время, которое тратится на данные формы поведения достигает почти максимального уровня, то есть темп роста в этот период намного выше, чем во все остальные периоды.
4.В последние 8-10/10 развития рост времени, которое детеныши тратят на данное поведение, падает, для некоторых форм активности (выход из норы, игровое поведение, и особенно двигательные стереотипы) почти прекращается.
Поведение, развивающееся при обязательных взаимодействиях с матерью
Вывод: в начальный период развития игр незрелая, недифференцированная форма движений и короткие вспышки игровой активности сочетаются с низкой недиференцированной отзывчивостью (чувствительностью) к игровым действиям. Несформированная моторика не имеет заразительного эффекта. Период 2 В 4-недельном возрасте происходит резкое изменение в игровой деятельности щенков: увеличивается частота и продолжительность игр всех типов, возрастает число и формируются последовательности игровых действий, происходит дифференциация ролей, формирование игровой мимики.
Детеныш становится способным производить игру (поддерживать игровую активность) существенно большее время, длительность всех вариантов игровой активности - и индивидуальных и социальных резко возрастает. Однако интересно, что длительность совместных игр вырастает существенно сильнее, чем длительность одиночных игр, и совместные игры становятся достоверно длиннее, чем одиночные игры и приглашения к игре (Ml=17,l±2,22, M2=8,I±1,80 4t=8,60, р 0,01; М3=7,4±1,92, /„ =2,89 р 0,01), см.также рис.24а. Это показывает, что для детеныша этого возраста ответ партнера уже не безразличен, а, напротив, начинает поддерживать его собственную активность.
Частота индивидуальных игр понижается по сравнению с предыдущим периодом, и это, очевидно, происходит потому, что детеныши начинают активно искать социального партнера для игр (табл. 3). Очевидно, совместной игре отдается предпочтение по сравнению с индивидуальной - основной рост времени, затрачиваемого на игры, идет за счет совместных игр. Частота совместных игр повышается приблизительно в 3 раза (табл. 3). Продолжительность латентного периода - т. е. времени от начала приглашения до вступления реципиента в совместную игру резко сокращается - партнер «заражается» игрой в несколько раз быстрее (рис.246).
В этом возрасте резко падает доля случаев, когда на приглашение к игре реципиент не отвечает, отворачивается или уходит и, соответственно, увеличивается доля положительных ответов на приглашение к игре - т. е случаев, когда после приглашения следует совместная игра. Увеличение носит драматический характер - в течение недели вырастает с 10 до 60%. Это показывает высокую вовлекаемость детенышей в ответ на игровую стимуляцию. Вывод: В период развития моторики игровых действий, в момент, когда общее время, затрачиваемое на игру резко растет и детеныш становится способным длительно поддерживать игровое состояние, он становятся также чувствительным к игровой стимуляции от среды - отвечает на нее быстрее и чаще. Период 3 У 5-6 недельных щенков вид игровых движений и последовательностей имеет установившуюся форму, характерную и для более поздних возрастных стадий. Игры, как правило, ролевые, обмен ролями в течение одной игры может происходить несколько раз. Максимальная длина последовательностей увеличивается. Общее время, затрачиваемое на игру, несколько уменьшается по сравнению с периодом 2. Высокая игровая мотивация и способность детенышей поддерживать длительную игровую активность отражается в том, что продолжительность индивидуальных игр даже несколько выше, чем в предыдущий период, а часть совместных игр длится без перерыва более 10 мин. подряд. В то же время длина периода от начала приглашения к игре до ответа реципиента даже меньше, чем в предыдущий период -то есть чувствительность к игровой стимуляции высока.
Однако, в это время иная, внешняя по отношению к игре тенденция сильно влияет на игровое поведение щенков. В этом возрасте у детенышей формируется тенденция к социальному соревнованию, соответственно формируются отношения доминирования-подчинения у щенков внутри выводка и резко повышается количество агрессивных взаимодействий между щенками (Крученкова, 1991). Это сказывается на облике игр -в периоде 3, по сравнению с периодом 2, коренным образом меняется соотношение положительных, нейтральных и агрессивных ответов реципиентов в ответ на действия инициатора: резко падает доля положительных ответов (то есть, случаев, когда образуется совместная игра) и резко увеличивается доля случаев, когда на инициативу отвечают агрессией - на 40% всех приглашений к игре реципиент отвечает оскаливанием, резким выпадом открытой пастью, укусом или оборонительными действиями (прижимание ушей, хрипение и др.), причем, часто агрессия появляется в ответ на первые же действия приглашения к игре. В связи с этим средняя продолжительность совместных игр падает. Частота совместных игр также падает, зато резко возрастает частота безуспешных приглашений к игре по сравнению с периодом 2, также увеличивается частота индивидуальных игр. Таким образом, хотя щенки в это время играют достаточно много, "центр тяжести" перемещается на индивидуальные игры и безуспешные приглашения к игре. Интересно, что, если совместная игра состоится, то есть после приглашения следует положительный ответ репициента, то средней латентный период (между началом приглашения и началом совместной игры) даже более короткий, чем предыдущий период (рис. 246).
Выводы: Моторика игровых движений развивается параллельно с развитием чувствительности (отзывчивости) к соответствующей стимуляции (чувствительности к действиям игры в социальной среде).
Сформированная моторика сочетается с высокой чувствительностью к игровой стимуляции. Однако, после большей части приглашений социальные игры не завязываются. Накладывающаяся на игровые действия в этот период тенденция к агонистическому доминированию, разрушает игру, хотя чувствительность к игровой социальной стимуляции даже повышается, и стремление играть выражается в одиночных играх.
На рис. 26-28 показано, как меняется с ростом щенков частота использования ими в играх действий разной ориентации, интенсивности и способа исполнения. Основные тенденции онтогенетических изменений следующие: На начальной стадии развития игр (период 1) по частоте проявления доминируют действия: 1) совершаемые всем телом; 2) направленные недифференцированно на все тело партнера; 3) с недифференцированной интенсивностью -типа наваливается. По мере развития игрового поведения выраженность всех этих тенденций одновременно уменьшается (уменьшается частоты всех игровых действий, имеющих составляющие «всем телом- на все тело» недифференцированной интенсивности). В это же время, растет частота действий, направленных дифференцированно к различным частям тела партнера. Особенно очевидно это проявляется по отношению к действиям, направленным к голове, лапам, аногенитальной области партнера. В этом же возрасте повышается число и частота действий совершаемых, соответственно головой и пастью, лапами, прыжками.
Уменьшается частота действий с высокой и недифференцированной интенсивностью (типа: наваливается, толкает) и повышается частота действий с низкой интенсивностью (типа - только касается или вообще не касается тела партнера).
Изменения в материнском поведении при невозможности регуляции режима контактов с детенышами
У песца тип отношений мать-детеныш относится к одному из самых распространенных для млекопитающих варианту. Послеродовой период, который длится несколько суток, самка почти все время проводит в норе (на звероферме в домике), в непрерывном контакте с щенками. Незрелые щенки неспособны бодрствовать, и сноподобное состояние, которое длится почти все время, прерывается короткими периодами сосания. Сосания совершаются много раз в сутки, детеныши часто засыпают на соске. Некоторые сосания сопровождаются оживлением моторной активности всего выводка. Через 2-3 суток после родов мать начинает выходить из норы (домика) и проводит часть своего времени вне контакта с выводком. Это время прогрессивно увеличивается и когда щенки достигают 3 недельного возраста, мать проводит в контакте с ними не более 10 % своего времени (Крученкова, Гольцман, 1994). В это время она приходит к норе 3-6 раз в сутки, несколько часов сидит с щенками в норе и затем вновь уходит. Приход матери к двухнедельным щенкам, часто сопровождается шумом внутри норы, писками щенков. Часто в этот момент один или несколько щенков выглядывают наружу. После того, как щенки достигли 3=х недельного возраста, самки как правило перестают проводить время с щенками внутри норы и их контакты ограничиваются визитами на площадку у входа в нору. После совместного периода активности мать уходит прочь. Активность щенков полифазная, после периода активности с матерью (30-40 мин) они спят, и через 2-3 часа сна у них наблюдаются вспышки активности. (Крученкова, 1991).
У большой песчанки наблюдается сходная схема отношений между матерью и выводком, за исключением того, что матери независимо от возраста детенышей, во время сна находились вместе с детенышами в нижнем отделении ящика. Активность животных была полифазной, и у всей семьи, заселяющей ящик синхронизирована.
У летяги тот же тип контактов, однако, активность взрослых животных почти исключительно ночная. Весь день самки проводили вместе с детенышами внутри дуплянки. Режим активности лактирующей самки значительно отличается от режима некормящих особей. Летяга, имеющая новорожденных, выходит на кормежку лишь на короткие отрезки времени (до 10 мин) 2-3 раза за ночь и при этом непрерывно кормится. Некормящие же самки проводят вне гнезда практически все ночное время (7-9 часов), С взрослением детенышей кормящие самки все большую часть ночного времени проводят вне гнезда. Значительное увеличение времени ночной активности совпадает с периодом прозрения детенышей. В это время ночные выходы продолжают прерываться 5-10 раз на промежутки от 10 до 60-70 минут. Постепенно длительность периодов активности самок возрастает, посещения гнезд становятся короче, и ко времени обретения детенышами самостоятельности (50-58 дней) самки всю ночь проводят вне гнезда, так же, как и некормящие особи. В тот период онтогенеза, когда у щенков (35-40 дневного возраста) формируется состояние бодрствования, из дуплянок днем периодически доносится шум, и в эти моменты регулярно наблюдаются дневные выходы самок - активность в иное время для взрослых животных необычная. Это показывает, что формирующееся бодрствование детенышей носит полифазный характер. Признаки полифазного бодрствования наблюдаются и ночью - в первые дни выходов из дуплянки для детенышей характерны несколько периодов бодрствования за ночь. В промежутках между периодами бодрствования они уходят в домик и спят там. Постепенно число периодов бодрствования сокращается до 1-2, что характерно для взрослых животных. До возраста 45-47 дней ночная активность детенышей была в основном трехфазной, и пики приходились на 22-24, 1-2 и 3 часа. В промежутках все детеныши отдыхали в гнезде, где самки их кормили. К 50-дневному возрасту период ночной активности детенышей приобрел явно двухфазный характер с перерывом 1-2 часа (Лобачева и др., 2001).
Отношения мать-детеныш у джейрана построены типично для копытных. После окончания послеродового периода, который, как и у абсолютного числа млекопитающих, мать проводит в контакте с детенышем, самка ходит одна и посещает затаившегося детеныша только жизни детеныш начинает следовать за матерью и пара проводит почти все свое время вместе. Ритм активности детеныша несколько раз в день. Во время этих коротких визитов мать кормит, вылизывает детеныша, который в это время активен, а затем снова уходит. Все время, пока мать отсутствует, детеныш проводит в сноподобном состоянии «затаивания». Однако, на 2 неделе в это время полифазный, соответствует ритму активности матери, с характерными для утренней и вечерней вспышками активности и длительным дневным отдыхом.
Отношения мать-детеныш у северного морского котика и сивуча построены по следующей схеме: после послеродового периода, который мать и дитя проводят вместе (у котика он длится 4-7 дней, у сивуча - до 20 дней), самки уходят в море кормиться. Продолжительность этих уходов сильно различается - самка северного морского котика может уходить на периоды до 11 дней - самые длинные для группы ушастых тюленей. Детеныш, соответственно, весь этот срок предоставлен на лежбище самому себе. У сивучей прогулки матери длятся существенно меньше - не более 2 суток, а в медновской популяции большая часть самок уходит кормиться только на ночь и проводит со щенком на лежбище весь день. Активность детенышей, как и у всех остальных видов полифазная. За день наблюдается, в зависимости от возраста, 4-8, иногда неясно выраженных периодов бодрствования.
Онтогенетические изменения в ритмах сон-бодрствование Приведенное выше описание циклов сон-бодрствование показывает, что несмотря на различия в систематическом положении, происхождении и экологии, для всех детенышей свойственен полифазный ритм, когда в сутки помещается несколько циклов сон -бодрствование. Вначале периоды бодрствования короткие, затем они прогрессивно увеличиваются. К концу периода наблюдений у большинства исследованных видов ритмы детенышей становились такими же, как ритмы взросльпс, то есть число суточных циклов сон-бодрствование сокращалось.
Полифазный режим сон-бодрствование очевидно первичен при образовании в онтогенезе состояния бодрствования у млекопитающих (Sander et al., 1982). В период молочного вскармливания активность детенышей полициклична, в течение суток наблюдается несколько периодов активности и сна, не совпадающих по длительности сном и активностью взрослых особей того же вида. Внутри выводка циклы сон-бодрствование как правило синхронизированы - детеныши встают и ложатся спать в одно время.
