Содержание к диссертации
Введение
РАЗДЕЛ I. ИССЛЕДОВАНИЕ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ГЕНЕТИКЕ ПОВЕДЕНИЯ.
Глава 1. Краткая история генетики поведения. 13
1.1. Зарождение генетики поведения человека. 15
1.2. Становление генетики поведения человека как самостоятельной научной дисциплины.
1.3. Этап накопления эмпирического материала. 22
1.4.Современный этап развития генетики поведения. 24
1.5. История развития генетики поведения в России. 26
Глава 2. Исследование психологических характеристик в генетике поведения.
Глава 3. Исследование психофизиологических характеристик в генетике поведения.
3.1. Генотип и среда как факторы межиндивидуальной изменчивости КГР человека.
3.2. Генетические исследования деятельности сердечно-сосудистой системы.
3.3. Исследования генетической детерминации электроэнцефалограммы человека.
3.4. Потенциалы мозга, связанные с событиями. 75
3.4.1 .Слуховые вызванные потенциалы. 76
3.4.2.Соматосенсорные вызванные потенциалы. 82
3.4.3. Зрительные вызванные потенциалы. 83
3.4.4. Потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД).
3.4.5. Условная негативная волна (УНВ). 93
3.5. ПЭТ-сканирование. 94
3.6. Исследования роли генотипа в формировании 95
свойств нервной системы.
Глава 4. Исследование двигательных характеристик в генетике поведения. 107
4.1. Исследование сложных поведенческих навыков. 107
4.2. Исследование стандартизованных двигательных проб.
4.3. Исследования тонкой координации. 117
4.4. Метод «контрольного» близнеца в исследовании двигательных функций.
4.5. Тренировка и генотип-средовое взаимодействие.
4.6. Физиологические исследования реализации 122 движений.
4.7. Нейрофизиологические исследования. 124
РАЗДЕЛ II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Глава 5. Испытуемые и экспериментальные методы. 126
Глава 6. Методы генетического анализа количественных признаков. 128
6.1. Построение модели 129
6.2. Выбор адекватной модели 142
6.3. Генетический анализ ковариационных структур 149
6.4. Структурное моделирование 157
6.5. Приложения модели К.Йорескога в психогенетике 166
РАЗДЕЛ III. ОСНОВНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Глава 7. Влияние генотипа и среды на индивидуальные особенности комплекса потенциалов, связанных с реализацией двигательного действия.
7.1. Основные компоненты ПМСД . 176
7.2. Оценка генетической детерминации волновой формы комплекса потенциалов мозга, связанных с реализацией двигательного действия.
7.3. Влияние генотипа и среды на амплитудно-временные 185
характеристики ПСМД, УНВ и Р300 У взрослых испытуемых.
7.4. Возрастная динамика генетического контроля ПМСД в ходе развития.
7.5. Возрастные особенности потенциалов мозга, связанных с организацией двигательного действия.
7.6. Исследование зависимости параметров ПМСД от степени новизны экспериментальной ситуации у детей 8-13 лет.
7.7. Анализ возрастных особенностей ПГ у детей 6-7,7-8 лет и взрослых.
7.8. Анализ возрастных особенностей ПГ у детей 8-13 лет и взрослых.
7.9. Кратковременная и долговременная (онтогенетическая) стабильность ПМСД у детей.
7.10. Анализ структуры фенотипической изменчивости потенциалов мозга, связанных с движением, у детей 8-13 лет.
7.11. Анализ роли генотипа и среды в изменчивости потенциалов мозга, связанных с движением, у детей 8-11 и 11-13 лет.
Глава 8. Роль генетических и средовых факторов в индивидуальных особенностях параметров сенсомоторной деятельности.
8.1 .Влияние фактора произвольной саморегуляции на скорость сенсомоторного реагирования.
8.2. Возрастные различия средних ВР и коэффициента Ь. 278
8.3. Связь времени двигательной реакции с показателями моторики и влияние функциональной моторной асимметрии.
8.4. Влияние психологических условий на изменения генотипсредовых соотношении в показателях сенсомоторных реакций.
Глава 9. Исследование роли наследственности и среды индивидуальных особенностях психологических характеристик.
9.1. Анализ влияния обучения на соотношение генетических и средовых факторов в структуре фенотипической дисперсии характеристик прогностической деятельности.
9.2. Генетические и средовые факторы в развитии психологических признаков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
Введение к работе
Актуальность исследования. В условиях научно-технического прогресса в современном обществе все более значительной становится роль индивидуальности человека. Разработка проблемы индивидуально-психологических различий чрезвычайно актуальна не только для практики (учет их влияния необходим во всех сферах человеческой деятельности), но и для психологической теории, поскольку индивидуальные различия проявляются во всех сферах психической деятельности.
Проблема индивидуальных различий имеет в психологии особый статус. Индивидуальные различия между людьми достаточно долго рассматривались лишь как досадный артефакт при исследовании общепсихологических закономерностей в экспериментальной психологии, прежде чем стать предметом специального исследования в дифференциальной психологии (Ф.Гальтон, А.Бинэ, Дж Кэттел, В. Штерн, А.Ф.Лазурский и др.). С тех пор выполнено большое количество экспериментальных и теоретических исследований. К настоящему времени достаточно хорошо изучена феноменология, достигнуто понимание целостности индивидуальности, единства биологического и социального в человеке, предприняты попытки проанализировать структуру индивидуальности. Существенный вклад в изучение индивидуальности внесли отечественные психологи (Б.Г.Ананьев, В.С.Мерлин, В.Д.Небылицын, Б.М.Теплов, Э.А.Голубева, К.М.Гуревич, В.М.Русалов, А.И.Крупнов, Е.А.Климов и др.). Согласно современным представлениям, индивидуальность человека - это многоуровневая, иерархически организованная структура свойств, обусловленных влиянием как социальных, так и биологических факторов.
Анализ природы индивидуальных различий, роли наследственных и средовых факторов в формировании индивидуальности человека является одним из важнейших аспектов при разработке проблемы индивидуальности человека. Исследование природы индивидуальных различий психологических характеристик имеет почти вековую историю. Накопленный к настоящему времени огромный эмпирический материал свидетельствует о существенном влиянии наследственных факторов на широкий круг психологических признаков. В исследование природы индивидуальных различий психологических характеристик значительный вклад внесли работы
отечественных ученых (С.Г.Левит, А.Р.Лурия, И.В. Равич-Щербо, Т.М.Марютина, Т.А.Мешкова, Н.Ф. Шляхта, М.С.Егорова, Е.А.Сергиенко и др).
Исследование феномена индивидуальности человека - комплексная междисциплинарная проблема, привлекающая пристальное внимание ученых самых разных специальностей (физиологов, генетиков, психологов и т.д.). Результаты этих междисциплинарных исследований позволяют по-новому взглянуть на многие фундаментальное проблемы психологии. Помимо общепсихологической проблемы индивидуальности, особый интерес представляет проблема развития, ставшая в последнее десятилетие основной темой исследований в генетике поведения. Современные методы генетики поведения позволяют экспериментально исследовать проблему природы и детерминант психического развития, роли наследственных и средовых факторов в развитии индивидуальности.
Методы психогенетики дают уникальные возможности для исследования и других, традиционных для психологии, проблем, в частности, позволяют оценить влияние семьи на формирование психологических особенностей ребенка. Данные психогенетических работ, направленных на изучение факторов среды, могут существенно обогатить и значительно продвинуть нас в понимании роли этих факторов. Так, данные Р.Пломина и Д.Даниэлс (1987), свидетельствующие о значительном влиянии факторов индивидуально-специфической среды, с необходимостью требуют переосмысления ряда концепций, основанных на представлении о ведущей роли общесемейной среды в формировании индивидуальности человека.
В целом следует отметить, что актуальность исследования определяется не только запросами общественной практики, но и логикой развития самой психологической науки.
Цель настоящего исследования заключается в установлении психологических
закономерностей, опосредующих проявление генетических и средовых факторов в
межиндивидуальной изменчивости психологических характеристик, в описании
конкретных феноменов, их систематизации и обосновании концептуального
положения о зависимости генотип-средовых соотношений от механизмов реализации
психических функций; в определении роли фактора генетического полиморфизма в
формировании индивидуальных особенностей психологических и
психофизиологических характеристик, экспериментальном исследовании закономерностей наследуемости психологических и психофизиологических признаков на российской популяции и проверке универсального характера проявления этих закономерностей; в анализе динамики генетического контроля психологических и психофизиологических признаков в ходе развития.
Целям исследования соответствовали следующие методологические, теоретические и исследовательские задачи:
Проанализировать психологические закономерности, опосредующие проявление генетических и средовых факторов в межиндивидуальной изменчивости психологических характеристик.
Исследовать соотношение наследственных и средовых факторов в индивидуальных особенностях психологических и психофизиологических характеристик в зависимости от их места, функциональной роли в целостной системе, в которую признаки включены в момент исследования.
Проанализировать динамику генетического контроля в ходе онтогенеза психологических и психофизиологических характеристик, претерпевающих в процессе развития качественные изменения, обусловленные сменой механизмов реализации признака.
Методы исследования. Для решения поставленных задач использовались: метод близнецов для анализа наследственных и средовых факторов в индивидуальных особенностях психологических и психофизиологических характеристик; метод лонгитюдного исследования близнецов для оценки возрастной динамики генетического контроля психологических и психофизиологических характеристик; метод регистрации потенциалов мозга, связанных с движением (ПМСД), для анализа центральных механизмов процессов, связанных с подготовкой и реализацией двигательного действия; построение специальных экспериментальных схем для оценки зависимости наследственных и средовых факторов от содержания психологической характеристики; различные аналитические процедуры (от классического корреляционного анализа до методов структурного моделирования) для оценки генетических и средовых причин изменчивости; метод математического моделирования для исследования динамики влияния среды, разработанный на основе теории массового обслуживания.
Объектом исследования выступает широкий спектр феноменов, обнаруживающих зависимость генотип-средовых соотношений в изменчивости психологических и психофизиологических характеристик от механизмов реализации психологических функций.
Предметом данного диссертационного исследования являются генетические и средовые детерминанты межиндивидуальной изменчивости психологических и психофизиологических характеристик человека, характер генетического контроля психологических и психофизиологических признаков человека в процессе индивидуального развития.
Общая гипотеза исследования: Существуют определенные закономерности в проявлении генетических и средовых влияний в индивидуальных различиях психологических и психофизиологических признаков в зависимости от "контекста" реализации признака, от его места, смысла, функциональной роли в целостной системе, в которую признак включен в момент исследования. Предполагается, что происхождение индивидуальных различий, уровень генетической и средовой детерминации обусловлены механизмами реализации деятельности и своеобразием ее психологической структуры.
Частные гипотезы исследования:
1. Соотношение наследственных и средовых факторов в индивидуальных
различиях потенциалов мозга, связанных с движением, меняется в зависимости от
того, какое место в общей структуре действия занимает двигательный акт.
2. Динамика генетических и средовых влияний на индивидуальные
особенности потенциала мозга, связанных с движением, меняется в процессе развития
и связана со сменой мозговых механизмов организации двигательного действия,
происходящей в ходе онтогенеза.
3. Соотношение наследственных и средовых факторов в индивидуальных
различиях параметров сенсомоторнои деятельности меняется в зависимости от
варьирования отдельных звеньев контура саморегуляции.
4. Динамика генетических и средовых влияний на индивидуальные
особенности параметров сенсомоторнои деятельности связана с развитием контура
произвольной саморегуляции в ходе онтогенеза.
5. Структура фенотипической дисперсии показателей успешности
прогностической деятельности меняется в зависимости от смены механизмов
реализации этой деятельности. Одна и та же деятельность - прогноз последующего
события - реализуется, в ходе обучения, с использованием различающихся
психологических механизмов.' Овладение эффективной стратегией поведения в ходе
обучения приводит к увеличению роли систематических средовых факторов.
Возрастная динамика генетического контроля поведения человека может свидетельствовать о зависимости наследственной детерминации от психологической структуры изучаемого признака, поскольку механизмы реализации психологической функции меняются в онтогенезе.
Возрастные изменения соотношения наследственных и средовых факторов в индивидуальных особенностях показателей интеллекта имеют нелинейный характер и связаны с качественными изменениями в когнитивном развитии.
Теоретическая значимость и научная новизна исследования Теоретическое значение выполненной работы выражается прежде всего в том, что, с опорой на большой массив эмпирических исследований, предложена концепция, рассматривающая психологические закономерности в качестве регулятора наследственных и средовых детерминант в изменчивости психологических и психофизиологических характеристик. В исследовании получено значительное количество эмпирических данных, имеющих большое методологическое значение. Так, было выявлено, что оценки наследуемости психологического или психофизиологического признака зависят от психологической структуры той деятельности, в которую этот признак оказывается включенным. Эти данные подтверждают предположение о том, что психологический признак - особый объект генетического анализа. При одном и том же фенотипическом проявлении признак может иметь различные механизмы реализации, соответственно чему происходит изменение соотношений генетических и средовых детерминант в его изменчивости.
Генетический анализ возрастных изменений психологических характеристик
позволил получить принципиально новые данные, существенно расширяющие
представления возрастной психологии о природе и детерминантах психического
развития. Лонгитюдное генетическое исследование дало возможность
проанализировать динамику генетических факторов межиндивидуальной
изменчивости психологических характеристик в ходе онтогенеза, оценить их роль в межвозрастной преемственности психологических функций и выявить влияние новых генетических факторов, появляющихся на разных этапах онтогенеза и связанных с качественными изменениями в развитии психологических характеристик.
Теоретическая значимость определяется тем, что полученные в исследовании данные приближают нас к пониманию психологических закономерностей, изменяющих соотношение наследственных и средовых факторов в формировании индивидуальных различий, расширяют и углубляют теоретические представления о природе индивидуальных различий психологических и психофизиологических характеристик, дают представление о детерминантах психического развития.
В работе впервые было проведено лонгитюдное генетическое исследование психофизиологических и психологических признаков в ходе развития, что дало возможность оценить динамику генетического контроля этих признаков и провести сопоставление этих характеристик. В работе впервые в мировой практике были получены данные о роли генетических факторов в индивидуальных особенностях потенциалов мозга, связанных с движением, и динамике генетического контроля биоэлектрических коррелятов процессов подготовки и реализации движения в ходе онтогенеза от 6 до 13 лет.
Возрастной анализ, проделанный в работе, включал в себя оценку преемственности генетических и средовых влияний в развитии психологических характеристик. Особый акцент при этом делался на качественных изменениях, происходящих в процессе развития, что достигается исследованием характеристик, роль которых в структуре деятельности изменяется в процессе развития. Содержательный анализ характеристик, функции которых меняются по мере взросления индивида, позволил не только выяснить сам факт изменения генотип-средовых соотношений с возрастом, но и понять, с чем связано изменение этих соотношений, выявить его механизмы.
Практическое значение исследования состоит в том, что анализ динамики генетического контроля в ходе развития дает возможность определить возрастные интервалы, в которых происходит перестройка психических функций, что важно для диагностики сенситивных периодов развития. Именно в эти периоды средовые воздействия (обучение, педагогическое и коррекционное вмешательство) обладают
наибольшей эффективностью и при наименьшей затрате сил приводят к желаемому результату.
В исследовании разработана симплекс-модель, описывающая генетическую модель развития IQ от 6 до 16 лет и математическая модель для исследования динамики влияния среды.
Внедрение этих и других результатов исследования в практику осуществляется путем использования их в лекционных курсах и семинарских занятиях в Московском городском психолого-педагогическом институте, в ряде других высших учебных заведений. Материалы исследования были включены в учебник "Основы психогенетики" (С.Б.Малых., М.С.Егорова, Т.А.Мешкова, 1998).
Положения, выносимые на защиту:
Существуют психологические закономерности в регуляции соотношения наследственных и средовых детерминант в изменчивости психологических и психофизиологических характеристик. Психологический признак - особый объект генетического анализа. При одном и том же фенотипическом проявлении признак может иметь различные механизмы реализации, соответственно чему происходит изменение соотношений генетических и средовых детерминант в его изменчивости.
Соотношение наследственных и средовых факторов в индивидуальных различиях потенциалов мозга, связанных с движением, меняется в зависимости от того, какое место в общей структуре действия занимает двигательный акт.
Соотношение наследственных и средовых факторов в индивидуальных различиях параметров сенсомоторной деятельности меняется в зависимости от варьирования отдельных звеньев контура саморегуляции.
Изменение содержания психологической характеристики при выполнении одной и той же деятельности может приводить к смене детерминант ее изменчивости. Овладение эффективной стратегией поведения в ходе обучения приводит к увеличению роли систематических средовых факторов. Таким образом, одна и та же деятельность - прогноз последующего события - реализуется с использованием различающихся психологических механизмов.
Перестройка психических функций, смена механизмов их реализации в процессе развития, как правило, сопровождается изменением роли генетических и средовых факторов в межиндивидуальной изменчивости психологического признака.
6. Созревание центральных механизмов организации двигательного действия,
происходящее в ходе онтогенеза, сопровождается изменением динамики
генетических и средовых влияний в индивидуальных особенностях потенциалов
мозга, связанных с движением.
7. Динамика генетических и средовых влияний на индивидуальные
особенности параметров сенсомоторной деятельности связана с развитием контура
произвольной саморегуляции в ходе онтогенеза.
8. Возрастные изменения соотношений наследственных и средовых факторов в
индивидуальных особенностях показателей интеллекта обусловлены качественными
изменениями в когнитивном развитии. В ходе развития выявляются новые
генетические факторы в детерминации интеллекта.
Апробация работы. Теоретические и экспериментальные результаты исследования неоднократно обсуждались на заседаниях лаборатории возрастной психогенетики ПИР АО, научных сессиях ПИ РАО, научном совете подпрограммы «Здоровье населения России» Федеральной целевой научно-технической программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники гражданского назначения" Министерства науки и технологий РФ, на отделении психофизиологии Свободного университета г. Амстердама.
Основные положения работы докладывались на всесоюзных, российских и международных конференциях и симпозиумах: XV конгресс физиологического общества СССР, Кишинев,СССР,1987; V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров Москва, СССР, 1987; 2-ая международная школа по близнецовой методологии, Левен, Бельгия, 1989; 2-й Международный конгресс по теории деятельности, Лахти, Финляндия, 1990; конгресс, посвященный 100-летию У.Джемса, Амстердам, Нидерланды, 1990; Европейская зимняя школа по моторному развитию, Зуоц, Швейцария, 1991; 4-я международная школа по генетическим исследованиям, Левен, Бельгия, 1991; Международная конференция по социо-когнитивному развитию ребенка, Москва, Россия, 1993; Европейская школа по нейронаукам, Нейменген, (Нидерланды), 1994; 1-й Азиатско-Тихоокеанский коллоквиум по нейронаукам, Сингапур, 1994; Международная конференция "Индивидуальность в современном мире", Смоленск, Россия, 1994; конгресс "Здоровье человека", Тверь, Россия, 1996; 1-й съезд Российского психологического общества, Москва, Россия,
1996; 8-ая Европейская конференция по исследованию личности, Гент, Бельгия, 1996; 19-й международный коллоквиум "Непрерывность и изменения", Эгер, Венгрия, 1996; Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Ж.Пиаже, Женева, Швейцария, 1996; 8-ая конференция по индивидуальным различиям, Оркус, Дания, 1997; 1-й Российский форум "Мать и дитя", Москва, Россия, 1999.
Структура диссертации. Диссертация состоит из ввведения; трех частей, включающих 9 глав; заключения; выводов и списка литературы; содержит таблицы и рисунки.
Этап накопления эмпирического материала
В 20-е годы Г.Сименсом был разработан сравнительно надежный метод идентификации МЗ и ДЗ близнецов - полисимптомный диагноз сходства (Simens Н., 1924) на основе сопоставления большого числа физических признаков (цвет глаз, цвет волос, форма носа, губ, ушей, группа крови и т.д.). Тогда же Г.Сименс предложил использовать для исследований не только МЗ, но и ДЗ близнецов. Этой публикацией Г.Сименс заложил основы научного применения близнецового метода в генетике человека.
Появление метода полисимптомного сходства и развитие методов измерения в экспериментальной психологии стимулировало близнецовые исследования в генетике поведения. До этого момента в исследованиях наследственной обусловленности психологических характеристик чаще всего использовался семейный метод. Так, например, еще в 1904 году Карл Пирсон проводил исследования сходства умственного развития (по оценкам учителей) у сибсов. Оказалось, что уровень сходства по физическим характеристикам соответствовал коэффициенту корреляции (0,52) показателей умственного развития, на основании чего К.Пирсоном был сделан вывод о влиянии наследственности на эту характеристику (Pearson С, 1904). Развитие психодиагностических методов дало возможность использовать стандартизованные тесты. В одной из первых работ с использованием теста Бине-Симона были обнаружены достаточно высокие корреляции (0,61) между сибсами (Gordon К., 1919).
В первых близнецовых исследованиях использовали, как правило, сравнение однополых и разнополых близнецов (Fuller J., Thomson W., 1978). В 20-30-е годы, после появления достаточно надежных методов диагностики зиготности, число близнецовых исследований значительно увеличилось. Исследовалась наследственная обусловленность морфологических признаков человека ( Dahlberg, 1926, Бунак В.В., 1926, Verschuer О., 1927 и др.), дерматоглифики (Newman Н., 1930; Vershuer О., 1933; Волоцкой М.В., 1936 и др.), сердечно-сосудистой системы (Кабаков И.Б., РЫБКИН И.А., 1924; Vershuer, 1931/32; Малкова Н.Н., 1934 и др.), моторики (Frischeisen-Kohler I., 1930; Lehtovaara А., 1938; Миренова А.Н. и др.), интеллекта (Tallman G., 1928; Holzinger К., 1929 и др.) и личностных характеристик (Carter Н., 1933; Newman Н., Freeman F., Holzinger J., 1937 и др.). Остановимся на некоторых работах, которые имели принципиальное значение для развития генетики человека.
К таким работам прежде всего относятся первые исследования приемных детей. Суть метода состоит в сопоставлении детей, разлученных при рождении со своими биологическими родственниками и воспитывающихся в семьях приемных родителей, с детьми, которых воспитывают биологические родители. Начало исследованиям приемных детей положила опубликованная в 1919 году работа К.Гордон, в которой было показано, что сходство показателей интеллекта (г=0,53) сибсов, воспитывающихся в приютах, практически не отличается от сходства сибсов, живущих дома. В 1928 году была опубликована работа, выполненная по классическому варианту метода приемных детей. Автор этой работы, Б.Баркс, показала, что коэффициенты корреляции показателей интеллекта приемных детей и их приемных родителей значительно ниже (г=0,07 - для отцов и г=0,19 - для матерей), чем соответствующие корреляции с биологическими родителями (0,45 и 0,46 для отцов и матерей соответственно). В наши дни метод приемных детей широко используется в генетике поведения.
Частным вариантом метода приемных детей можно считать метод разлученных близнецов. Первой работой, в которой использовался этот метод, было исследование Х.Ньюмана, Ф.Фримана и К.Холзингера, выполненное в 1937 году (Newman Н. et al., 1937). В этой, ставшей классической, работе впервые наряду с выборкой МЗ и ДЗ близнецов, воспитывавшихся вместе, исследовалось 19 пар МЗ близнецов, воспитывавшихся раздельно. Близнецы выполняли ряд стандартизованных интеллектуальных и личностных тестов: тест Стэнфорда-Бине, Стэнфордский тест достижений, личностный опросник Вудвортса-Мэттьюса, опросник темперамента и ряд других тестов. Несмотря на то, что коэффициенты корреляции разлученных МЗ близнецов были несколько ниже таких же коэффициентов МЗ близнецов, воспитывавшихся вместе, все же они были значительно выше, чем у ДЗ. Метод разлученных близнецов позволяет осуществить в эксперименте практически идеальное разделение генетических и средовых источников вариативности и постоянно используется в генетике поведения.
Таким образом, с 20-х по 60-ые годы были разработаны основные методы генетики поведения и получен обширный экспериментальный материал, касающийся самых разных особенностей человека - от морфологии до сложных и комплексных психологических характеристик.
Выбор адекватной модели
Как мы уже упоминали, нахождение наилучших оценок компонент изменчивости основано на использовании весовых коэффициентов, которые, в свою очередь, зависят от оценок самих компонент. Это приводит к необходимости использовать итеративную процедуру, то есть на первом этапе веса вычисляются по наблюдаемым средним квадратам, на следующих этапах (итерациях) новые весовые коэффициенты вычисляются после нахождения ожидаемых оценок, и так дО тех пор, пока последующие итерации не будут приводить к улучшению оценок и критерия согласия.
Очевидно, что число неизвестных параметров в системе уравнений должно быть меньше или равно числу исходных статистик, в противном случае однозначное решение получить нельзя. Следует учитывать, что при совпадении числа исходных статистик и неизвестных параметров будет иметь место полное соответствие наблюдаемых и ожидаемых статистик и, следовательно, оценить адекватность модели невозможно.
В предыдущем параграфе мы получили систему из четырех уравнений с четырьмя неизвестными (Уд, Vr Еду, Eg), решив которую, получим значения этих неизвестных параметров. В этой системе уравнений всего три независимых уравнения, четвертое представляет собой их линейную комбинацию, поэтому система уравнений позволяет однозначно определить только три неизвестных параметра. Таким образом, близнецовый метод не позволяет тестировать полную модель трехпараметрические модели. Необходимо отдавать себе отчет в том, что эти уравнения справедливы лишь при следующих допущениях: среды МЗ и ДЗ близнецов равны, отсутствуют эпистаз, взаимодействие генотипа и среды, ковариация между генотипом и средой и ассортативность.
Рассмотрим основные Модели структуры фенотипической дисперсии. Средовая модель (Vp = Eg + Ец# предполагает, что генетические факторы не влияют на индивидуальные различия. Данная модель имеет важное теоретическое значение для психологических признаков, поскольку позволяет выявить те признаки, сходство которых обусловлено культурными особенностями. Согласно этой модели, система уравнений будет иметь следующий вид:
Основные компоненты ПМСД
При записи биоэлектрических потенциалов, сопровождающих произвольное движение, выделяется ряд компонентов (7.1.). Приблизительно за секунду до движения в обоих полушариях появляется медленно возрастающая негативная волна (потенциал готовности, или Bereitschaftpotential, или readiness potential). За несколько сотен миллисекунд перед латерализованным движением потенциал готовности (далее ПГ) становится асимметричным, а затем, за 90 мс до сокращения мышц сменяется небольшим позитивным билатеральным колебанием (преддвигательная позитивность - ПДП) в париетальной коре и по фронтоцентральной линии. Моторный потенциал (МП; негативное отклонение) начинается в контрлатеральной моторной коре приблизительно за 50-60 мс перед первым ЭМГ спайком (Komhuber Н., Deeck L., 1964, 1965; Deeck L. et al., 1969).
Дж. Джилден с соавторами (Gilden J. et al, 1966), Дж. Воган и др. (Vaughan J. et al., 1968) кроме этих компонентов, обозначаемых ими соответственно как N1, PI,N2, выделяют еще один компонент - позитивную волну {реафферентный потенциал Р2), которая появляется через 50-150 мс после начала сокращения мышц.
Таким образом, большинство исследователей выделяет четыре компонента ПМСД у взрослых. В волновой конфигурации ПМСД перед произвольным движением наблюдаются три компонента: потенциал готовности, или N1; преддвигательная позитивность, или Р1; компонент N2. После движения выделяется позитивность, развивающаяся в процессе реализации движения - реафферентный потенциал, или Р2. Несмотря на то, что вопрос о морфологии ПМСД, казалось бы, решен - выделяют четыре компонента, - в последнее время появились работы, свидетельствующие о наличии большего числа компонентов (Gerbrandt L., 1977; Shibasaki Н., 1980).
При записи биоэлектрических потенциалов в условиях, аналогичных тем, при которых в психологии и психофизиологии измеряется время двигательной реакции, можно выделить еще один потенциал - условную негативную волну (УНВ). УНВ -медленное негативное отклонение, которое начинается приблизительно через 200 мс после предъявления предупреждающего сигнала и продолжает нарастать до тех пор, пока не подается императивный стимул, на который испытуемый должен реагировать. В этот момент происходит резкий спад негативного отклонения по направлению к позитивности (Walter W. et al., 1964).
Итак, при регистрации биоэлектрической активности мозга при произвольных движениях выделяется устойчивый комплекс позитивнонегативных колебаний потенциала, отражающий процессы подготовки, реализации и оценки движения.
Этот комплекс потенциалов мозга относится к широкому классу "потенциалов, связанных с событием" (event-related potentials), которые, в отличие от сенсорных ВП, не являются непосредственным ответом на какой-либо внешний стимул. При выделении этих потенциалов внешний стимул используется лишь как маркер некоторого процесса, тогда как сенсорные ВП являются реакцией на него.
Таким образом, потенциал готовности связан с процессами подготовки произвольного движения. Другие компоненты ПМСД соответствуют этапам реализации и оценки произведенного действия Р1 и следующий за ним N2 соотносят с инициацией движения. Реафферентный потенциал отражает не только процессы обратной афферентации, но и некоторую когнитивную оценку, являясь аналогом компонента Р300 сенсорных ВП.
В исследовании приняли участие по 25 пар монозиготных (МЗ) близнецов и однополых дизиготных (ДЗ) в возрасте от 18 до 30 лет. Каждый испытуемый участвовал в двух экспериментальных сериях. ПМСД регистрировали при произвольных движениях и при осуществлении вероятностного прогноза. В первой серии испытуемый произвольно, без предварительного стимула, нажимал указательным пальцем правой руки на кнопку. Вовторой серии испытуемый должен был предсказывать появление звука (500 ГцбО дБ над уровнем 0,0002 бара), возникающего с разной вероятностью (р=1,0 и р=0,5) в правом или левом наушнике, нажимая на одну из двух кнопок. Звук автоматически предъявлялся через 920 мс после замыкания контактов любой из кнопок.
