Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 3
1.2 Обзор литературы 7
2.1 Продуктивность коров-первотелок в период раздоя 7
2.2 Высокая продуктивность и уровень оплодотворяемости у коров 9
2.3 Роль гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы в регуляции функции воспроизведения у самок сельскохозяйственных животных 14
2.4 Овариальный цикл у крупного рогатого скота 24
2.5 Методы воздействия на воспроизводительную функцию у коров и телок 28
2.5.1 Синхронизация овуляции у коров 31
2.5.2 Применение простагландинов для регуляции воспроизводства у коров 33
2.5.3 Роль простагландинов в лютеолизе 35
2.5.4 Использование Гн-РГ для регуляции половой функции у коров 36
2.6 Резистентность и ее значение в репродукции 38
2.6.1 Резистентность и молочная продуктивность коров 42
2.7.1 Заключение к обзору литературы... 44
1.3 Собственные исследования: 46
3.1 Материал и методика исследований 46
3.2 Краткая характеристика хозяйства 52
3.3 Рацион, и уровень кормления и биохимические показатели крови коров 54
3.3.1 Кормление молодняка в ОПХ «Дубровицы» 61
3.3.2 Биохимия крови у коров до и после отела 61
3.3.3 Показатели резистентности крови нетели и коров до и после отела 66
3.4 Молочная продуктивности коров-первотелок за первый год лактации 67
3.4.1 Молочная продуктивности коров-первотелок за второй год лактации 71
3.4.2 Динамика прироста молодняка 75
3.5 Влияние молочной продуктивности на воспроизводительную функцию коров 79
3.5.1 Влияние инъекции рилизинг-гормона в разные сроки после отела, на воспроизводительную функцию у коров 81
3.5.2 Влияние инъекции сурфагона и магэстрофана коровам с глубокой гипофункцией яичников 84
3.5.3 Влияние времени инъекции сурфагона на оплодотворяемость коров при спонтанной охоте 85
3.6 Экономический эффект применения гормональных препаратов при обработке коров 89
3.7 Обсуждение результатов исследования 92
4 Выводы 104
5 Практические предложения 105
6 Список литературы 106
7 Приложения 123
- Роль гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы в регуляции функции воспроизведения у самок сельскохозяйственных животных
- Резистентность и ее значение в репродукции
- Рацион, и уровень кормления и биохимические показатели крови коров
- Влияние инъекции рилизинг-гормона в разные сроки после отела, на воспроизводительную функцию у коров
Роль гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы в регуляции функции воспроизведения у самок сельскохозяйственных животных
Функция размножения у самок является комплексным процессом, который осуществляется многокомпонентным органом. Основными звеньями в этой системе являются гипоталамус, гипофиз, яичники и матка. Активное регулирование процесса воспроизведения у самок сельскохозяйственных животных невозможно без изучения сложного нейрогормонального механизма, контролирующего воспроизводительную функцию.
Гипоталамус
Ведущая роль гипоталамуса обусловлена анатомическим его расположением. Вся информация, поступающая в головной мозг из окружающей среды, передается в гипоталамус, где она соответствующим образом обрабатывается и преобразуется в гуморальный сигнал, выражающийся в выделении гипоталомических рилизинг-факторов {Releasing factors R.F.) в портальную систему гипофиза.
Воротной системой кровеносных сосудов гипоталамус связан с перевей долей (нейрогипофизом) нервными проводниками (Diepen R. 1962), которые образуют гипоталамо-гшюфизарный пучок нервных сплетений. Гипоталамус регулирует сложные акты поведения и воспроизводства, управляет ключевыми функциональными физиологическими системами. Идея о нервно-сосудистой регуляции работы эндокринной системы была предложена в 50-70 годы (Harris G.W.1955; Everett J.W.I972 и Serially A.V. 1973).
Координирующая функция гипоталамуса осуществляется посредством нейросекреции специфическими группами клеток, называемых ядрами (neurons). Нейросекреция рилизинг-гормонов из нервных окончаний в сеть капиллярных петель срединного бугорка и их местный перенос через воротную систему в гипофиз позволяет вести контроль за синтетической и секреторной деятельностью переїси доли этой железы.
В гипоталамусе различают крупноклеточные и мелкоклеточные эндокринные нейроны. Крупноклеточные нейроны имеют большие размеры и длинные аксоны, проходящие через гипоталамус к срединному возвышению и далее к задней доле гипофиза, а их тела располагаются в V супраоптических паравентрикулярных ядрах гипоталамуса.
Крупноклеточные нейроны синтезируют гормоны нейрогипофиза -окситоцин и вазопрессин. Мелкоклеточные нейроны имеют значительно меньшие размеры, их аксоны заканчиваются, как правило, в серединном возвышении.
Гипоталамические эндокринные нейроны связаны сложными сетями нейронов с остальными отделами головного мозга. В состав таких цепей входят нейроны, тела которых находятся за пределами гипоталамуса, или же нейроны, тела которых находятся соответственно в гипоталамусе. Нейроны обоих типов образуют синапсы на клеточных телах эндокринных нейронов. Таким образом, осуществляется передача как различных сенсорных сигналов (зрительных, обонятельных и других), так и связь между гипоталамическими ядрами, что позволяет четко координировать многочисленные эндокринные функции.
Мелкоклеточные эндокринные нейроны синтезируют гипоталамические факторы, стимулирующие или подавляющие их выделение, где они попадают в капилляры воротной системы и переносятся в переднюю долю аденогипофиза.
Через нейро-капиллярные синапсы нейросекреты поступают в кровь и достигают клеток передней доли гипофиза, стимулируя их функции; в результате этого освобождаются гонадотропные гормоны (Алешин Б.В., 1972; Войткевич А.А., 1963; Вундер П.А, 1965; Киршенблат Я.Д., 1973; Поленов А.Л., 1959 и Scharrer Е. и Scharrer В., 1954).
Превалирование стимулирующих или тормозящих действий регулируется на основе обратных связей (± взаимодействия М.М. Завадовского, 1939).
Первоначально считалось, что для каждого гормона передней доли гипофиза существует отдельный гипоталамический рилизинг-фактор, однако в настоящее время показано, что их эффекты могут во многом перекрываться. Так рилизинг-фактор тиреотропного гормона в больших дозах стимулирует секрецию пролактина, а секреция ЛГ и ФСГ находится под стимулирующим влиянием гонадотропин-рилизинг гормона (GnRH). Все гипоталамические гормоны представляют собой пептиды (окта- и декапептиды) с молекулярной массой 1200-2500 Дт (Прокофьев М.И. 1983).
О существовании люлиберина (Гн-РФ, Гн-РГ, ЛГ/ФСГ-РГ, ЛГ-РФ, ЛГ-РГ) знали еще в 30-х годах, однако только в 1971 году Schally А.V., была определена первичная структура этого гормона у коров (Schally и соавт., 1971). Аминокислотная последовательность свиного Гн-РГ была опубликована в том же году MatsuoH. с соавторами (1971) и Babal. с соавторами (1971), а в 1972 году Burgus R. с соавторами опубликовал и структуру овечьего ЛГ-РФ. Их структурные формулы оказались идентичными.
Гонадотропный рилизинг-фактор синтезируется в основном в преоптическом ядре переднего гипоталамуса. Barry I. с соавторами (1974) на кастрированных и обработанных тестостероном самцах морских свинок выявили наличие ЛГ-РФ содержащих нейронов в этой области. Высокое содержание Лг-РГ в преоптическом ядре наблюдали также Everett J.W. (1973) и TugremJ., Barraclough, С.А. (1973). Повышенная концентрация GnRH играет ключевую роль в обеспечении предовуляторного пика секреции лютейнизирующего гормона (Ireland J J., 1987). Электростимуляция переднего гипоталамуса вызывает овуляцию (Balthazart J. et al., 1981; Haterins H.O., 1937). Преоптическое ядро влияет на половое поведение и обеспечение половой функции у самок и самцов. В регуляции секреции гонадотропинов также принимают участие передние гипоталамическое, паравентрикуляное и супраоптическое ядро переднего гипоталамуса и аркуатное ядро его медиобазальной зоны (Савченко О.Н., 1979). Электрическая стимуляция этих зон вызывает высвобождение Гн-РГ и последующее выделение ЛГ или ФСГ и ЛГ. Циклическую секрецию лютейнизирующего гормона (предовуляторный пик) регулируют в основном преоптическое, переднее гипоталамическое и супрахиазматическое ядра (Бабичев В.Н., 1970; Sherwood N.M. et al., 1976), аркуатное ядро и медиобазальный гипоталамус являются центром тонической (базальной) активности (Blacke С.А., 1977; Столбов Л.Н. со соавт., 1986). Во время эструса увеличивается физиологическая активность нервных клеток аркуатного ядра. Его электростимуляция вызывает выделение ЛГ гипофизом. В то же время аркуатное ядро служит отрицательным рецептором эстрогенов в механизме обратной связи, снижая выделение ФСГ и ЛГ. Другие ядра туберальной зоны гипоталамуса - вентромедиальное и латеральное - также принимают активное участие в регуляции овуляции. Лютеальные ядра гипоталамуса, по-видимому, включают позитивные рецепторы к эстрогенам, участвующие в механизме обратной связи, а также отрицательные - к прогестерону, который подавляет реакцию возбуждения в нейронах этих ядер гипоталамуса.
Секрецией ФСГ гипофизом в гипоталамусе управляет в основном супраоптическая и мамилярная зоны. Опыты показывают, что эти две зоны функционально являются антагонистами. Ядра мамилярной зоны стимулируют высвобождение ФСГ, а супраоптическая зона оказывает тормозящее действие на секрецию гипофизом этого гонадотропина.
Стимулирующие и ингибирующие факторы (либерины и статины) не накапливаются в местах синтеза, а быстро транспортируются по аксонам и депонируются в терминалиях (Crighton D.B. et al., 1970). Согласно теории аксонного транспорта, эндокринные нейроны, синтезирующие гипоталамические факторы, имеют аксоны, проецирующиеся на терминалы, расположенные в сосудах воротной системы срединного возвышения. Таким образом, к срединному возвышению гормоны гипоталамуса транспортируются теми же клетками, в которых они синтезируются.
Гипофиз.
Гипофиз в механизме регуляции половой функции является как бы вторым уровнем, подотчетным ЦНС. В гипофизе располагаются три функциональные области: передняя доля (аденогипофиз), средняя доля и задняя (нейрогипофиз).
Нейрогипофиз является частью центральной нервной системы и представлен в основном аксонами крупноклеточных нейронов. Большинство их клеточных тел располагается в двух гипоталамических ядрах - паравентрикулярном и супраоптическом. Более или менее значительное количество этих клеток могут также располагаться в виде отдельных групп между названными ядрами. Аксоны этих нейронов проходят через ножку гипофиза и формируют нейрогипофиз. Здесь аксоны имеют многочисленные разветвления и расширения, расположенные до образования терминалей. Эти расширения (тельца Геринга) содержат запасы окситоцина и вазопрессина - гормонов задней доли гипофиза. Нейрогипофиз представлен также и своими собственными структурными элементами - питуицитами. Эти клетки очень активны в течение внутриутробного развития, в связи с чем предполагается, что они активируют аксоны крупноклеточных нейронов, которые растут вниз из гипоталамуса. У взрослых особей функция питуицитов недостаточно изучена, хотя известно, что при усилении секреции в области аксонных терминалей крупноклеточных нейронов возрастает их лизосомная активность.
Резистентность и ее значение в репродукции
Природа и физиологические свойства животного, формировавшиеся в течение многих веков, не в состоянии изменяться с такой же быстротой, как изменяются условия окружающей среды и технология ведения животноводства. Поэтому нередко возникает несоответствие между биологической природой организма, его физиологическими возможностями и окружающей средой.
Как показал еще в 1936г. канадский ученый Г.Селье, внешняя среда для животного организма является неспецифическим раздражителем, различным по качеству и интенсивности. Различные повреждающие агенты: инфекции, интоксикации, низкие и высокие температуры, нервно-мышечные перегрузки и т.д., названные Г.Селье стрессорами, вызывают в организме стереотипные, неспецифические реакции, проявление которых названо общим генерализованным адаптационным синдромом или стрессом. Устойчивость животных к стрессам (заболеваниям) зависит от комплекса факторов наследственной и физиологической природы. Кроме того, устойчивость (резистентность) организма часто связана с возрастом, породой, индивидуальными особенностями организма. Выделяют видовую, породную, индивидуальную резистентность.
Существенным фактором, снижающим сопротивляемость организма к заболеваниям, является повышенное содержание в кормах солей тяжелых металлов, широкое использование антибиотиков и т.д. Резистентность животных (от латинского resisto- сопротивляюсь, противостою) - является механизмом устойчивости животного организма к действию вредных химических, физических, биологических агентов (стрессоров) и в том числе болезнетворных микроорганизмов (Архангельский И.И., 1992).
Резистентность в настоящее время рассматривают как естественную способность животного организма сохранять свой гомеостаз, постоянство внутренней среды организма и противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды. К числу таких неблагоприятных факторов относятся и возбудители заразных болезней животных. Хотя, в основном, борьба организма с возбудителями инфекционных болезней носит специфический характер и относится к специфическому иммунитету, но неспецифическая резистентность, самостоятельно, или в сочетании со специфическими факторами, также участвуют в противомикробной защите организма (Петров Р.В., 1976,1987).
Емельяненко Л. А. (1980) считает, что под естественной резистентностью следует понимать специализированные системы защиты, существующие в организме в готовом виде с самых ранних этапов онтогенеза и обладающие широким диапазоном действия.
В современных условиях на фермах широко используют электрическую энергию, химические и синтетические кормовые вещества, стимулирующие средства, антибиотики, гормональные препараты, премиксы, белок микробного синтеза, новые брикеты, полное или частичное лишение животных пастбищного содержания, высокая концентрация животных в скотных дворах и интенсивное их использование. Вся эта технология при чрезмерном или неумелом использовании вызывает стресс и снижение резистентности организма у животных (Архангельский И.И., 1991)
По мнению ряда авторов, в современных условиях промышленного животноводства роль конституциональной крепости животных, их устойчивости к различным заболеваниям настолько возросла, что система селекционно-продуктивных признаков должна быть пополнена оценкой животных по показателям резистентности. Большинство ученых и исследователей такое комплексное направление селекционной работы считают правильным.
Резистентность организма должна учитываться не только в процессе селекционной работы, но также при проведении мероприятий, в различных периодах производства. Особенно это важно в молочных стадах в период до и после отела, с целью выявления слабых животных и своевременное их лечение. Кроме того определение резистентности животных имеет важное значение не только в процессе зоотехнической работы, но и в профилактике различных заболеваний. Изменяя условия содержания и кормления, отмечают Плященко СИ. и Сидоров В.Т. (1972), можно укрепить и усилить защитные силы организма в их борьбе с инфекционными болезнями.
Плоский К.В. (1978), указывает на возможность использования показателей общей иммунологической реактивности в качестве маркирующего признака неспецифической резистентности при проведении селекции крупного рогатого скота на устойчивость к заболеваниям. Обусловленность факторами естественной резистентности, степени устойчивости животных к заболеваниям, подтверждают исследования Беленького Н.Г. (1966), который отмечает, что в ходе инфекционного процесса происходит нарастание всех физиологических защитных приспособительных механизмов.
Внимание исследователей привлекает возможность найти генетические признаки, коррелирующие с заболеваниями молочной железы. По данным Солдатова А.П., Клееберга К.В., Панковой Т.Е. (1986, 1990), таким коррелирующим признаком может быть высокая активность лизоцима молока на 2-м месяце лактации. Опыты Солдатова А.П. и др. нашли подтверждение в работе Карташовой В.М., Ивашуры А.И. (1988) и Гинзбург А. А. (1979), которые считают, что коровы с высокой активностью лизоцима дают потомство подобное себе по потенциалу естественной резистентности.
Ивашура А. И. и др. (1988) проводили систематические исследования на заболеваемость маститом коров красно-степной породы, принадлежащих к различным линиям и родственным группам. Оказалось, что устойчивость потомства различных быков-производителей значительно варьировала от низкой (от быка "Известного") до высокой (быка "Андалузан"). Генетическая устойчивость к сублиническим маститам у коров красно-степной породы, принадлежавшим к разным группам, также отмечается в работе Архипова А. В., Криворучко Н. И., Калашникова В. В. (1985). Такая же особенность имеет место не только в отношении резистентности к маститам, но и к гинекологическим заболеваниям и к лейкозу (Калашников А. П., Бурдин Ю. М., Решетникова Н. М., Герасимчук Л. Д., Янюшкина А. И., Удова Т. Д., 1986; Огнев Ю. М., Назаренко Л. И., 1988).
Никоноров П. И. (1977, 1979) установил, что более тяжелое течение заболевания связано с более низкой естественной резистентностью. Заболеваемость эндометритом и маститом в 2,6 - 5,5 раза чаще у коров, имеющих низкие уровни лизоцима, нормальных антител крови и пониженную функцию фагоцитоза, чем у коров аналогов, обладающих высоким уровнем этих показателей.
В соответствии с этими данными находятся результаты исследования Кириловой Н. (1991), которая установила положительную корреляцию между низким уровнем гамма-глобулинов крови и предрасположенностью к заболеваниям половой системы у коров.
Из литературного обзора этого раздела можно сделать вывод, что резистентные животные - это животные с хорошей адаптационной приспособляемостью к меняющимся условиям внешней среды, с высокой продуктивностью, а также обладающие устойчивостью к различным заболеваниям, особенно частым в условиях промышленного животноводства.
Рацион, и уровень кормления и биохимические показатели крови коров
В основу кормления положен принцип индивидуального подхода к животным с учетом физиологического состояния коров (сухостойного периода и фазы лактации) и уровня продуктивности. Рационы и уровень кормления нетелей (во 2-ой половине стельности), и лактирующих коров в зимний и летний периоды приведены в следующих таблицах (2,3,4 и 5).
Особенностью послеотельного периода у высокопродуктивных коров является высокий отрицательный баланс энергии (ОБЭ) (Butler, 1998). Это приводит к значительным нарушениям функции воспроизведения коров. Однако проявление ОБЭ прямо зависит от уровня кормления животных особенно в периоды до и после отела.
Нормирование концентратов проводили в зависимости от фактического удоя по периодам лактации: I период (на 1кг надоенного молока) коровам давали - 350-400, II период - 300-350 и III период - 200-250. Концентрированные корма, скармливали животным для восполнения недостатка энергии и балансирования рационов по основным питательным и биологически активным веществам.
Анализ рационов кормления нетелей и дойных коров по фактически потреблённым кормам в период наших исследований показал, что в зимний и летний периоды рационы были дефицитны по содержанию некоторых элементов.
Так, в зимний период рационы были дефицитны по содержанию в них переваримого протеина, сахара, крахмала, серы, цинка и марганца. В летний период были дефициты по содержанию крахмала, сахара, и витамина D.
Потребление кормов летом нетелями и обеспеченность их питательными веществами приведена в таблице 2.
Анализ приведённых в таблице 2 данных, свидетельствует о том, что уровень кормления нетелей в летний период по своей структуре, так и по содержанию питательных и биологически активных веществ, за исключением некоторых; крахмала, сахара и витамина D, соответствовал детализированным нормам, разработанным отделом кормления ВИЖа. Учитывая ежедневное облучение коров солнечными лучами на пастбище в течение 8-9 ч, недостаточная обеспеченность коров витамином D за счет корма дополняется облучением.
Так, в летний период в рационах для нетелей содержание сухого вещества на 100кг живой массы было 2,5кг, коэффициент обменной энергии (КОЭ) 9,1 МДж. Процент сырого протеина и процент клетчатки равны 14,6 и 25,8% соответственно. На 1 кормовую единицу сдержалось 119,4г переваримого протеина. Сахаро-протеиновое отношение равно 0,74.
Потребление кормов зимой нетелями и обеспеченность их питательными веществами приведена в таблице 3.
Анализ приведённых в таблице 3 данных, свидетельствует о том, что рацион кормления нетелей в зимний период как по своей структуре, так и по содержанию питательных и биологически активных веществ, за исключением содержания переваримого протеина и сахара, соответствовал детализированным нормам, разработанным отделом кормления ВИЖа.
Так, в зимний период в рационах для нетелей содержание сухого вещества на 100 кг живой массы равно 3,0 кг, коэффициент обменной энергии (КОЭ) 8,9 МДж.
Процент сырого протеина и процент клетчатки равны 12,0 и 26,8% соответственно. На 1 кормовую единицу сдержалось 93,0 г переваримого протеина. Сахаро-протеиновое отношение равно 0,61 при норме 1,0 хотя соотношение легко растворимых углеводов к протеину было близко к норме.
Потребление кормов летом лактирующими коровами и обеспеченность их питательными веществами приведена в таблице 4.
Анализ приведённых в таблице 4 данных свидетельствует о том, что уровень кормления лактирующих коров в летний период как по своей структуре, так и по содержанию питательных и биологически активных веществ, за исключением крахмала и витамина D, соответствовал детализированным нормам, разработанным отделом кормления ВИЖа.
Так, в летний период в рационах для лактирующих коров содержание сухого вещества на 100 кг живой массы равно 3,4кг, коэффициент обменной энергии (КОЭ) 9,3 МДж.
Процент сырого протеина и процент клетчатки равны 14,3 и 25,6% соответственно. В 1-ой кормовой единице содержалось 120,4г переваримого протеина. Сахаро-протеиновое отношение равно 0,73.
Потребление кормов зимой лактирующими коровами и обеспеченность их питательными веществами приведена в таблице № 5.
Анализ приведённых в таблице 5 данных свидетельствует о том, что уровень кормления лактирующих коров в летний период как по своей структуре, так и по содержанию в нём питательных и биологически активных веществ, за исключением некоторых показателей (крахмала, серы, цинка и кобальта), соответствовал детализированным нормам, разработанным отделом кормления ВИЖа.
Влияние инъекции рилизинг-гормона в разные сроки после отела, на воспроизводительную функцию у коров
Обычно молочные коровы восстанавливают цикличность за 2-3 недели после отела и при этом у многих наблюдается первый эструс между 4-5 неделями (Thatcher, et ah, \91Ъ, Добровольский Б.Г., 1998). Любая задержка восстановления цикличности после отела, может вызывать снижение оплодотворяемости от первого осеменения, удлинение межотельного периода (Nakao, et al., 1992). Причины нарушения полового цикла молочных коров разные: низкая живая масса после отела, отрицательный баланс энергии, патология половых органов, породность, высокий удой и др. (Savio et al, 1990; El-Din.Zain et al., 1995; Roche et al, 1996). В стадах коров с хорошим кормлением, особенно в послеотельный период, меньше наблюдается гипофункция яичника (Macmillan КХ. 1995).
В настоящее время, во многих хозяйствах очень часто встречаются послеродовые заболевания (метриты) у коров, возникающие вследствие несвоевременной ретракции мышц матки. Таких коров в хозяйствах может быть до 50 -70 % от общего количества (Чомаев, A.M., 1998). Иногда приходится стимулировать гонадотропную функцию у коров.
Самые известные методы основаны на применении гормональных препаратов. В России больше всех распространено применение аналогов рилизинг гормона (Гн-РГ), простагландина (ПГФ2а) и прогестерона и ГСЖК.
Некоторые нарушения устраняют применением только Гн-РГ без использования дополнительных средств (ГСЖК, магэстрофан и др.). Другие животные при глубокой гипофункции реагируют только на комплексное применения БАВ.
В последующих опытах мы применяли различные дозы и сочетания гормональных препаратов - сурфагон (аналог Гн-РГ), магэстрофан (простагландин ПГФ2а) и ГСЖК для сокращения срока инволюции матки, улучшения оплодотворяемости и восстановления воспроизводительной функции коров при различных формах гипофункции яичников.
Так, в наших исследованиях сроки инволюции матки в первой опытной группе составили 29,4 ± 7,02, а в контрольной 36,2 ± 8,11 сут. За первые 60 сут после отела в опытной группе стали стельными 55,0 ± 11,21%, а в контрольной 23,5 ± 7,10%, что ниже на 31,5% (Р 0,05) (табл. 18).
Во втором опыте (16), сроки инволюции матки в опытной группе были на 3,1 сут короче, чем у животных контрольной группы. Стельными за 60 сут после отела в опытной группе стали 38,9 ± 11,30% коров-первотелок, а в контрольной - 43,8 ± 12,02%, что на 5,0% больше соответственно (табл. 19).
