Введение к работе
Актуальность темы. Перец является одной из важнейших овощных культур. Ценность его обусловлена высокими пищевыми, диетическими и лекарственными свойствами. В плодах перца накапливается большое количество витаминов, в том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.
К современным сортам и гибридам, в особенности предназначенным для возделывания по интенсивным технологиям, предъявляются очень высокие требования. Наиболее актуальна селекция на скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, улучшение биохимического состава, пригодность для хранения, транспортирования и переработки. Геноисточники многих из этих признаков сосредоточены у представителей диких и полукультурных сородичей перца, привлечение которых для скрещивания очень часто являются единственно возможным способом создания принципиально нового исходного материала. Как отмечал Н.В. Цицин: «Ни один другой метод не позволяет так широко и щедро обогащать генофонд культурных растений, как отдаленная гибридизация».
Создание гетерозисных гибридов является одним из наиболее эффективных методов селекции. Урожайность, гибридная мощность, высокая выравненность, возможность объединения в одном генотипе максимального числа ценных признаков, иногда трудно совместимых при использовании линейного и популяционного методов отбора, является важнейшим преимуществом гетерозисной селекции.
Многие из перечисленных хозяйственно ценных признаков имеют полигенную природу наследования, и, кроме того, в значительной степени подвержены влиянию факторов внешней среды. Учитывая, что в производственных условиях наблюдается большая изменчивость нерегулируемых экологических факторов, очень важно создавать продуктивные сорта и гетерозисные гибриды, способные стабильно реализовывать свои высокие потенциальные возможности. В связи с этим особую важность приобретает использование методов оценки взаимодействия генотип – среда и выявление селективных провокационных фонов, позволяющих осуществлять отбор конкурентоспособных форм с высоким уровнем экологической пластичности.
Для решения многообразных и сложных задач, по совершенствованию сортимента перца, была разработана программа комплексного использования интрогрессии, гетерозиса и адаптивных методов селекции, в рамках которой выполнены настоящие исследования.
Цель исследований - научное обоснование и совершенствование технологических приемов, способствующих максимально эффективное использование биологического потенциала разных видов перца и выведение новых сортов и гетерозисных гибридов с высокой стабильной урожайностью и адаптивной способностью.
В связи с этим требовалось решить следующие задачи:
- Провести комплексное биологическое, физиологическое и биохимическое изучение коллекции, состоящей из четырех видов перца. Выделить исходный материал, представляющий интерес для селекции на скороспелость, продуктивность, качество и пригодность к механизированному возделыванию и уборке и вовлечь его в селекционный процесс.
- Осуществить межвидовые скрещивания и проанализировать репродуктивные взаимоотношения представителей рода Capsicum Tourn.
- Изучить влияние биологических особенностей компонентов скрещивания на степень проявления изолирующих факторов и использовать их для повышения эффективности межвидовой гибридизации.
- Оценить межвидовые гибриды по степени проявления стерильности. Выявить приемы повышения фертильности и плодовитости отдаленных гибридов.
- Изучить характер наследования основных хозяйственно - ценных признаков в F1, формообразование в ряду поколений и методы активизации интрогрессии.
- Получить новый исходный селекционный материал на основе межвидовой гибридизации, в том числе с использованием беккроссов и многокомпонентных скрещиваний.
- Оценить комбинационную способность и изучить характер наследования хозяйственно-ценных признаков линий, созданных методом отдаленной гибридизации. Выявить перспективные F1 гетерозисные гибриды.
- Изучить основные статистические параметры, определяющие взаимодействие генотип – среда, и использовать их в процессе гетерозисной селекции на экологическую пластичность и стабильность признаков.
Научная новизна. Впервые проведен анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца (C annuum, C. conicum, C. angulosum, C. pubescens) в системе циклических диаллельных скрещиваний с учетом широкого внутривидового многообразия форм. При этом установлена степень их совместимости в зависимости от локализации проявления многоступенчатых изолирующих барьеров на разных этапах селекционного процесса.
На обширном экспериментальном материале впервые разработаны приемы комплексного использования методов преодоления нескрещиваемости, стерильности гибридов, нарушение процесса рекомбиногенеза, в зависимости от конкретных компонентов участвующих в межвидовой гибридизации.
Впервые для группы родительских линий, полученных на основе межвидовых скрещиваний, проведена оценка комбинационной и адаптивной способности по основным хозяйственно ценным признакам, в системе диаллельных скрещиваний.
Теоретическая и практическая значимость и реализация результатов исследований. Изучена активность прорастания пыльцы в искусственной питательной среде с различной концентрацией сахарозы. Выявлена видовая и сортовая специфика реакции пыльцы на величину осмотического давления питательного раствора.
В результате проведенных исследований выявлены и усовершенствованы новые методы преодоления межвидовой несовместимости. Показана возможность активизировать реализацию потенциала межвидовой гибридизации путем использования различных условий выращивания, культивационных сооружений, физиологически активных веществ, для повышения фертильности, семенной продуктивности и степени управляемости формообразовательным процессом и расширения доступной генетической изменчивости.
Выделены новые геноисточники, представляющие интерес для практической селекции, в том числе образцы, обладающие засухоустойчивостью и холодостойкостью на ранних этапах развития, устойчивостью к вирусным болезням, букетным расположением и легкой отделяемостью плодов. Изучен характер наследования перечисленных признаков в межвидовых и межсортовых комбинациях скрещивания. Созданы новые селекционные формы перца, имеющие многоцветковые соцветия и плоды, легко отделяющиеся от растения без плодоножки в сочетании со свисающим их расположением и характеризующиеся относительной крупноплодностью.
На защиту выносятся следующие основные положения:
Изучение видового разнообразия перца и вовлечение его в селекционный процесс дает возможность создавать новый оригинальный селекционный материал, в том числе с признаками, определяющими продуктивность, качество плодов, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, возможность длительного хранения и других хозяйственно ценных признаков, включая показатели комбинационной и адаптивной способности.
Использование в гетерозисной селекции линейного материала, полученного на основе отдаленной гибридизации, представляет интерес с точки зрения расширения наследственно обусловленной нормы реакции гибридов F1. Обнаруженная в процессе исследований специфика проявления комбинационной способности у интрогрессивных линий дает возможность увеличивать гетерозисный эффект преимущественно за счет использования специфической комбинационной способности, обусловленной неаллельным взаимодействием генов.
Параметры (продуктивность, типичность, дифференцирующая способность и предсказующая способность), выявленные в процессе комплексной оценки условий, в которых проводили исследования, позволяют прогнозировать особенности проявления признаков продуктивности и экологической стабильности и рекомендовать соответствующие среды для использования в качестве стабилизирующего или анализирующего фона.
Выявленные закономерности изменчивости и наследования комбинационной и адаптивной способности и физических значений хозяйственно ценных признаков, а также корреляционные связи между этими показателями в различных эколого-географических условиях, являются основой для разработки принципа подбора пар в гетерозисной селекции.
Апробация работы и публикации. По материалам, приведенным в диссертации, опубликовано 54 печатных работы. Материалы исследований апробированы на Первом съезде ВОГиС (Саратов, 1994), Научно-методическом семинаре «Состояние и задачи селекции и семеноводства томата и других пасленовых культур» (Волгоградская опытная станция, 1996), Международном симпозиуме «Гетерозис сельскохозяйственных растений» (Москва, ВНИИССОК, 1997), Научно-теоретической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.В. Квасникова (Москва, 1998), Международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации» (Москва, ГБС им. Н.В. Цицина, 1998), Международной, научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» (Москва, ВНИИССОК, 2000), Международной конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002), Международной конференции «Проблемы отдаленной гибридизации растений» (Москва, ГБС им. Н.В. Цицина, 2003 г.), Международном симпозиуме «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2005), Международной, научно-практической конференции «Приоритетные направления генетики, селекции и биотехнологии растений семейства пасленовых» (Харьков, 2005), Международная научная конференция «Основные направления научно- технического прогресса в овощеводстве» (Минск, 2006), Международной, научно-практической конференции «Научное обеспечение отрасли овощеводства открытого и защищенного грунта (Москва, ВНИИО, 2006), Международной, научно-практической конференции «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2006), Международной, научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, ВНИИССОК, 2008).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 385 страницах, в том числе 354 страницы текста, состоит из введения, девяти глав, выводов, рекомендаций, включает 89 таблиц, 14 рисунков и 25 приложений. Список цитируемой литературы содержит 437 наименований, в том числе 117 на иностранных языках.
